洞穴生物探奇

对洞穴的最初认识，是中学时代读到法国作家儒勒·凡尔纳的著名小说《地心游记》。小说中描写的几位冒险家经过地下洞穴进入地球核心的探险经历，让我神往不已。

我第一次真正深入洞穴科考探险，是在2014年6月。那次，我进入位于四川省彭州市龙门山的一处长达数千米的未开发的巨大溶洞中，进行了洞穴生物科考。那次的科考收获颇丰，我发现了“龙门山洞穴钩虾”和“龙门山洞穴尺蛾”两个全新的物种。

在2018年的8月和10月，我有幸两次带领成都华希昆虫博物馆的考察队并邀请中央广播电视总台科教频道《地理中国》栏目摄制组一起，深入洞穴进行科学考察。这也是我的第二次和第三次洞穴科考。有了第一次的经验，我们对这两次科考探险进行了充分的准备，配备了头盔、专业头灯、荧光标记、涉水雨靴、冲锋衣等，更带上了pH值监测、物体表面温度探测、水下温度探测、水体矿物质探测等仪器以及各种取样设备。这两次真可谓见识了不少洞穴奇异生物。下面，让我们一起走进洞穴。

山野里隐藏着众多未知的洞穴。由于洞穴与外界的高度隔离性，几乎每一个洞穴都拥有自己独立的生态系统，那些未知洞穴里的生物，对我们来说是完全陌生的。

黑暗中，一个匪夷所思的世界——①龙门山洞穴考察记

2018年8月21日，我带领成都华希昆虫博物馆的考察队并邀请中央广播电视总台科教频道《地理中国》栏目摄制组一行进入到位于四川省彭州市龙门山的一处深达数千米的巨大的尚未开发的溶洞中，进行洞穴生物科考。这也是我2014年去过的那个洞穴。

考察的开始阶段并不顺利。我们中午乘车到达距离洞穴所在地的山下后，便只能弃车沿狭窄的山谷间的溪流徒步向上游前进。在快到洞穴的地方，路完全断了。由于山溪改道，上一次可以通过的地段已经被齐大腿深的湍急溪流取代。我们不得不涉水而过，而后再顺着陡峭的岩壁攀登。跋涉一个多小时后，才终于到达洞口。这个洞穴入口位于海拔1170米的一处山腰峭壁，洞口从外面看是一道山体的裂缝，入口处看上去只有数米宽，但是进入其中，却有高达数十米、宽十多米的巨大空间。

洞穴入口位于海拔1170米的一处山腰峭壁，洞口从外面看是一道山体的裂缝。

刚一进入洞口，一阵凉意袭来。仪器显示洞外温度为28℃，而洞口内数十米后，便陡然降到24℃。洞口附近雾气弥漫，冷风从洞内吹出，与洞外的潮湿空气相遇，形成了阵阵云雾。在洞中，我们首先看到的是数量庞大的马铁菊头蝠等穴居蝙蝠，它们就挂在我们头顶的钟乳石上，地面是密密麻麻的粪便，空气中飘着一股酸臭。有人打趣说，“我们进入了蝙蝠的厕所。”

我用头灯仔细地在洞内寻觅着，很快发现这里的无脊椎动物种类丰富多彩。进入洞内数十米，我们就在洞穴四壁上见到三三两两的直翅目昆虫（四川俗称“拱背子”）——斑灶马在活动。这种洞穴斑灶马外形看上去虽然和洞外物种差异不大，但对灯光的照射毫无反应，与洞外那些只在夜晚活动、一见到光线就立即躲避的同类，其习性完全不同。显然，它們已经失去了视觉功能。越往洞内深入，这些斑灶马身体色彩也越浅，并且触角逐渐变长。进入洞中两三百米后，它们的颜色已经从洞口附近的深褐色变为浅棕色，触角也从身体长度的6倍左右增加到近10倍。显然，它们身体的结构为适应从弱光到完全黑暗的环境逐步发生了改变。

洞穴中生活的斑灶马，已失去视觉，触角长度增加到身体长度的10倍。

洞穴顶栖息的蝙蝠群，地面是密密麻麻的粪便。

再往里走，进入洞穴深处，一些与洞外迥异的全新物种出现了。在深入数百米后，我们在洞穴底部发现了一种与洞外棕红色或黑褐色同类完全不同的透明的马陆。马陆也叫“千足虫”，属于节肢动物门，多足亚门，倍足纲，特征为体节两两愈合，除头节无足外，头节后的3个体节每节有足一对外，其他体节每节都有足2对，足的总数往往能够达到200多对，最多的可以长750只足，是世界上足最多的生物。大多数马陆身体呈暗褐色，背面两侧和步肢呈赤黄色，身体表面黝黑光亮。马陆被触碰后，会扭转成螺旋形，还会喷出有刺激性气味的液体进行防卫。马达加斯加热带雨林中的猩红马陆喷出的液体甚至能使人双目片刻失明。已经被发现的马陆种类约有1万种，体型最大的是非洲巨人马陆，体长可达38厘米。

眼下这种马陆长约20～30毫米，无色透明，仿佛是玻璃制成的艺术品，只在身体中央还隐约可见一条黑色的消化道。我估计那是它的食物——蝙蝠粪便的颜色。因为洞穴内没有进行光合作用的植物，生物的有机物来源只能靠地面流入水流中携带的有机物或来往于洞穴内外的蝙蝠拉出的粪便。

在洞外，马陆是不吃粪便的，它们主要以土壤中的枯叶、朽木等植物残渣为食，是生态系统物质分解的最初加工者之一。有的马陆种类也吃新鲜植物，少数为掠食性或食腐肉的马陆，但是洞外从来没有马陆吃粪便的记录。至于它的身体没有颜色的原因，我认为应该是没有光线刺激它产生色素细胞。因为色素细胞对于生物的作用是有助于生物免受太阳光的危害，以此向异性个体“炫耀”，或者伪装自己以避免让捕食者发现。但在没有光线的洞穴里，色素细胞的这些功能已经失去了意义，因此，在长期的进化过程中色素细胞就逐渐消失了。作为洞穴深处的生物，马陆便自然和同样不见阳光的深海生物一样变得无色透明。

色素消失、身体透明的马陆是典型的洞穴生物。

洞穴里我们还看到有不少蜘蛛。这些蜘蛛也非常特别：它们的足比普通蜘蛛显得更粗壮。它们没有织网，而是在洞壁松软的石灰质沉积物上挖出了一个个圆形的小洞，躲藏在里面，伺机捕捉路过的马陆等小生物。其实，会挖洞的蜘蛛在洞外也有，例如巨大的海南捕鸟蛛和著名的里氏盘腹蛛。但我注意到，这些在洞穴内挖洞的蜘蛛和洞穴外挖洞的蜘蛛的区别，就是它们根本不使用蛛丝线。洞外也有会挖洞的蜘蛛，但它们虽然不在空中织网，却仍然在洞穴里用丝编织了一层丝垫，用来作为自己洞穴内部的支撑物，而且它们往往还会用丝粘上泥土，给洞穴加一个盖子作为保护。

那么，是什么原因让这些洞穴蜘蛛彻底放弃了蛛丝这种在洞外得心应手的技能呢？我试图在它们的生活环境里寻找答案。我注意到它们生活的环境非常的潮湿，甚至有涓涓细流直接从它们挖的洞周围流过。在这种环境里，蛛丝根本无法干燥，也就是说即使这些蜘蛛抽出丝来，在湿度几乎饱和的洞穴里，也不会干燥形成有强度和黏性的丝，这就迫使它们不得不放弃使用丝线。

另外，这个洞穴里除了蝙蝠，我没有发现其他任何能够飞行的生物。洞穴深处的洞壁上，偶尔有一些蛾类活动，它们也和洞穴斑灶马一样，对光线毫无反应。在这些蛾类中除了其他洞穴科考中经常被发现的尺蛾和夜蛾科种类外，我还见到了洞穴中罕见的螟蛾科蛾类。它们在生长出菌类的蝙蝠粪便附近活动，我推断它们的幼虫是以菌类为食的。这些蛾子似乎不会飞行，它们在洞壁上只短距离爬行，大多数时间，它们只是安静地待在一个地方。如果蜘蛛要以这些蛾子为食物，自然也不必用蜘蛛网或蜘蛛丝了。既然洞穴深处的蛾类压根儿不飞行，这就意味着这些洞穴蜘蛛即使有织网能力，但网对于它们也是毫无用处的。洞穴内部独特的环境造就了这些蜘蛛独特的生活方式，自然选择的魔力真是神奇！

罕见的洞穴冥蛾，这些蛾子似乎不会飞行，它们在洞壁上只短距离爬行。

放弃织网、在洞壁建造小洞栖身的洞穴蜘蛛。

在进入洞穴一个多小时后，大家已经被崎岖的洞穴内部通道折腾得筋疲力尽了。扛着摄像机的央视摄像师虽然身强力壮，但在试图拍摄一个小水洼时，脚下一滑，他摔伤了。因为伤口上沾满了蝙蝠的粪便，里面有可能含有未知的致命细菌，我们赶快用矿泉水给他冲洗伤口，再喷上酒精。

正在求偶的洞穴鉤虾。

洞穴钩虾喜欢以耍杂技般的姿势侧身游泳。

值得庆幸的是，这一次我们最终到了更深的洞段，在4个多小时的探险中前进了大约1000米，在洞内发现了比上次更多的奇特洞穴生物，并在世界上首次拍摄到了纯粹的洞穴生物——洞穴钩虾求偶的照片和许多珍贵的洞穴生物生活状态照片与视频。这是国内首次观察、拍摄到洞穴生物的求偶活动。在此之前，世界上只有巴西专家在该国洞穴里拍到过昆虫交配的照片。关于我国纯洞穴生物的求偶情况，从未见任何报道。虽然由于钩虾在水中快速游动，这次拍摄到的照片还不太清晰，但仍然弥足珍贵。

能够拍摄到洞穴钩虾求偶的场面，完全是一次意外的收获。我发现在上次发现洞穴钩虾的水洼里，洞穴钩虾仍然生活在其中。而这次，天赐良机，我竟意外发现几对洞穴钩虾正在求偶——这种白色透明的小动物在狭小的水洼内快速无规则地侧身横向游动，与那些我们熟悉的背部向上行动的生物完全不同，当雌雄相遇时，体型较大的雄性立刻抱住雌性的背部，然后一起双双侧躺运动，不再分开……

钩虾属于端足目钩虾科，全世界都有分布，大多数种类海生，也有一些淡水种，和虾蟹一样是一类甲壳动物。它们原本生活在洞外，被水流带入地下后无法离开，便在这个小水洼里繁衍生息。在长期的进化中，它们和马陆一样失去了产生色素细胞的能力，变成了透明的物种。据有关资料记载，全世界各个洞穴里，已经发现过923种洞穴钩虾，但是关于它们是如何在洞穴内求偶的，以前没有任何报道。

事实上，关于洞穴无脊椎动物求偶活动的照片世界上也仅有一次公布，那就是巴西专家在该国洞穴里发现的一种啮虫。这种奇特的洞穴昆虫也是一个让人颠覆认知的存在，它最为特别之处在于其与众不同的雌雄颠倒的生殖器官，雌体具有类似阴茎结构，而雄体则具有阴道结构，并且一次交配可以长达70个小时。洞穴生物确实往往能够刷新我们在光明世界里形成的天经地义的认知。“见光死”——无比脆弱的生命

我们用带来的仪器检测了钩虾生活的水洼，发现这里的水温只有17℃，比周围洞穴空气的温度还要低4℃，看来这里的水来自温度更低的地方。仪器还显示，水pH值为10，为碱性，矿化度是洞外普通水的数倍。我捕捉了几只钩虾，打算带回去仔细研究。然而遗憾的是，洞穴钩虾只能存活在洞穴中，尽管我带回了小水洼里的水，但是带出洞的钩虾在有光线的环境下一个小时左右多半就已经死亡。剩下的虽然被我用黑色塑料布裹上，置于黑暗环境中，并将空调设置为与洞内一样的温度，但第二天早上我仍然发现它们已经全部死亡。看来这种钩虾是无法在洞外水体生活的，洞外的空气对于这些脆弱的生物也是致命的。

由于洞穴与世隔绝，洞穴深处与洞外，洞与洞之间的生物几乎不可能联系，因此洞穴物种特有性极高。世界上进行过生物科考的洞穴几乎平均一个洞就能发现一个新物种，“一山一种，一洞一种”都是稀松平常事。成都地区地下洞穴系统中的昆虫等无脊椎动物过去尚无人进行过研究，因此除了上次考察我发现的钩虾与尺蛾种类外，这次新发现的透明马陆等种类极有可能是全新的物种。我们已经对洞内发现的昆虫等无脊椎动物和水进行了采样，准备进一步研究洞穴生物的生活。

考察队队员在取样洞穴钩虾生活处的水样进行化验。

作者简介：

赵力，著名昆虫学家，成都华希昆虫博物馆馆长，中央电视台科学顾问，美国国家自然科学基金会全球鳞翅目（蝴蝶与蛾类）调查计划中国区首席专家，世界自然基金会（WWF）、国际生物多样性保护联盟（CI）等国际著名自然保護组织特邀国际专家组成员。20多年来，他走遍中国和亚洲各国，考察蝴蝶等昆虫，行程20余万千米，拍摄昆虫照片20余万幅，出版专著及拍摄纪录片多部，发表论文和科普文章数百篇，他的发现三次创吉尼斯世界纪录。被媒体和学术界誉为“中国蝴蝶王子”和“中国的法布尔”。龙门山洞穴钩虾和龙门山洞穴尺蛾

2014年，成都华希昆虫博物馆的科考组在龙门山国家地质公园的洞穴里发现了两个新物种。此前，在中国地质科学院公布的我国洞穴无脊椎动物名单上，四川还没有发现过洞穴生钩虾和洞穴生尺蛾。为了纪念它们的发现地区，我们把它们命名为“龙门山洞穴钩虾”和“龙门山洞穴尺蛾”，让它们成为已经被人类发现的全球物种大家庭中的新成员。

这是两个奇特的物种。

洞穴钩是体长仅1厘米左右，与我们常见的虾外形差异很大，没有扇形的尾巴和长长的触角，身体里没有色素，几乎透明，甚至连眼睛也没有，看起来宛如科幻电影里的外星生物。它们不像绝大多数水生动物那样背向上游动，大多数情况下是横躺在洞穴水洼里移动的。它们的食物是偶尔落进水里的蝙蝠粪便，只要有粪便落入水中，它们就一拥而上抢食。

另外一种洞穴生尺蛾虽然长有眼睛，但是对光并不敏感。它们停在洞壁上，强光手电筒照射它时，毫无反应，伸手就能捉到，不会躲避。它的幼虫在洞内到处爬行，寻找蝙蝠粪便作为食物，行动时一曲一弓，好像裁缝用软尺丈量布匹的动作。虽然洞内蝙蝠很多，但是由于这种蛾子不飞行，平时只是安静地潜伏在洞壁，蝙蝠根本无法发现。这让洞外是蛾类天敌的蝙蝠反而成了它的食物提供者。

洞穴尺蛾

每一个洞穴里都有可能生活着超出我们常识的、匪夷所思的生命，等待着我们去邂逅。

每一个洞穴里都有可能生活着超出我们常识的、匪夷所思的生命，等待着我们去邂逅。

2018年10月10日，我馆的科考队再次出发，同行的还有中央台《中国影像方志》的摄制纰。这一次的目标，是位于四川省眉山市仁寿县五龙山的一处未开发的洞穴。

大家也许还对电彤《阿凡达》中的阿凡达树记忆犹新吧？那如梦似幻的珠帘般的枝条，美轮美奂。这次出发前我万万没想到，一次阴差阳错、歪打正着的探险，竟让我在数百米深的地下洞穴中，邂逅了一个阿凡达树般的梦幻世界。阴差阳错入此洞

虽然上两次的洞穴科考，发现过许多奇特的洞穴生物，但这次的发现更加让人惊叹。在一个未被开发的洞穴深处，我们发现生活着大量洞穴生物。其中最引人注目的是一种叫“幽帘虫”的双翅目昆虫制造的如同阿凡达树枝一般的珠帘景观。

关于进入该洞穴科考的过程，可以说纯属偶然。我们在事先的调查中，根据当地村民的推荐，原打算进入该地的一处洞穴考察。但到达洞口时，发现该洞穴入口已经被人为建筑的鱼塘封堵成一个出水口，我们只好放弃。依据当地政府和村民的临时推荐，我们另外查看了4个洞穴入口，最后根据曾经进入过洞穴的村民描述，选择了这个估计存在洞穴生物的洞穴。

与上个洞穴入口的宽大不同，这个洞的洞穴非常狭窄，这个位于山坡上几块巨石之间的洞穴，洞口仅容一人进入，非常隐蔽，除了当地村民能够找到，鲜为人知。进入洞内首先需要钻进直径不足一米的洞口，垂直下降十几米，同行的村长让村民们找来一架长长的木梯，绑在绳子上放下去，但木梯接触底部后，上面居然距离洞口还有好几米。我们只好在腰上绑着绳索，让村民把我们吊下一段，直到可以够着梯子。进入洞内我们很快发现，除了入口的竖井下方有较大的空间，洞内通道极为陡峭狭窄，许多地方需要依靠绳索垂直攀岩而下，或者爬行通过狭窄的路段。

作者赵力老师考察队队员商量如何进入垂直的洞穴入口。

在进入洞穴数十米后，我就注意到有不少斑灶马在活动，另外还有山大齿猛蚁、蟹蛛、大蚊、按蚊等多种昆虫，但这些都是比较常见的洞穴生物。在进入洞穴300米左右，我终于发现了三个奇特的洞穴马陆种类，其中数量最多的种类与上次龙门山洞穴科考发现的马陆种类完全不同。上次发现的马陆虽然身体无色透明，但是外形仍然和洞外环境里的马陆类似。而这个种类身体细长，外观非常类似克罗地亚一处山脉地下1100米居住的绰号“冥王”的著名剧毒地下物种——地狱蜈蚣。这种马陆身体是桶形的，直径只有1毫米左右，长度2～4厘米，每个体节上的两对细足可以让它轻松地在石头缝隙间穿行。由于这些洞穴的存在已经上千万年，地下马陆的这种变化或许来自于数百万年间的进化，这些变化同时造就了它可以在湿度饱和的低温洞穴里生活的本领。

让我感到疑惑的是，为什么这种马陆在成都地区的地面并没有发现类似物种？它们是如何在进化的过程中深入到地下的？到底是在地面生存竞争失败后主动转入更加隐蔽的地下，还是偶然原因不得不深入地下居住？这些都不得而知。在这个地下洞穴里生活着非常多的这种类似地狱蜈蚣的白色马陆，它们没有视力，对光照毫无反应，只是在蝙蝠粪便堆里爬行。在这里它们居于食物链的顶端，洞穴里没有发现能够威胁它们的生物存在，因此它们可以大肆地繁殖，成为地底的统治者。

我们采集了一些样本带回博物馆，将深入研究这些奇特的地底“冥王”。

这种“冥王”是一種类似地狱蜈蚣的洞穴马陆种类。

这些幽帘虫生活在非常潮湿的洞顶，它的幼虫分泌出一条长长的、挂着黏稠液滴的丝线。在密集处更是形成了一片如同迷你的阿凡达树般的景观。

在进入洞穴400多米后，前方探路的队员突然说：“看，顶上这些是什么丝？”我爬到前面一看，在一块大约半平方米的洞顶上，居然垂下许多细细的丝线，在灯光的照耀下，无数条长短不一的半透明细丝，从洞顶倾泻而下，每条丝上挂着有许多均匀的液滴，好似晶莹剔透的水晶珠帘。“幽帘虫”，我脑海里立刻闪现出这个名字，在国外洞穴探险的资料上，我曾经见到过这类奇特景观的照片。

资料记载，幽帘虫属于扁角菌蚊科，这类昆虫在世界各地的洞穴里时有发现。我国曾经在广西的洞穴中发现过该类群昆虫制作的珠帘，而四川省过去并没有发现过。此刻，这些幽帘虫生活在非常潮湿的洞顶，它的幼虫分泌出一条长长的、挂着黏稠液滴的丝线悬在洞顶，当它们成群生活时，在密集处更是形成了一片如同迷你的阿凡达树般的景观，非常梦幻。世界上最著名的这类景观是新西兰的萤火虫洞，这里洞内生活着大量幽帘虫，它们制作的珠帘景观已经让这个洞穴成为该国标志性旅游景点。为了保持景点的神秘性，该国甚至禁止游客摄影与摄像。而此时呈现在我眼前的这些珠帘竟然和新西兰萤火虫洞宣传片里的珠帘景观几乎一模一样。我立刻拍摄了照片，同时还拍摄了视频。这个视频是我国首次拍摄到这种珠帘景观的视频。

根据记载，这些丝线的作用类似蜘蛛网，是用来捕捉其他昆虫的，我后来在检查拍摄的照片时，发现个别丝线上粘着非常微小的昆虫。虽然照片中没有直接拍摄到幽帘虫，但我猜测它们就像蜘蛛一样躲在丝线底部的洞壁，根据震动判断是否有猎物被粘在丝线上，然后爬下来进餐。另外，在珠帘附近还观察到了小蚊子一般的幽帘虫成虫在活动。

洞内的各种生物深深地吸引着我们……每一次新的发现，都令我忘记了身处何方，陶醉在无比的兴奋和喜悦之中。

不知不觉中，我们前行了上千米，在洞中探寻了7个多小时。到了这时，我被告知，电池即将耗尽。于是，我们一行才依依不舍地返回。历经千难万险出洞后，大家几乎成为泥人。

通过这两次考察的经历和查阅相关资料，我发现洞穴生态系统是相对封闭的，其中的物种也很少，并且由于食物的种类和数量非常贫乏，它们大多生长缓慢，繁殖数量少，生态平衡十分脆弱，一丁点儿的外界干扰都会改变洞穴内稳定的环境，使长期适应洞穴环境的生物面临灭顶之灾。而一个洞穴内的生物往往是特有的，即只存在某一洞穴内，一旦灭绝，将无可替代。

目前，公众对洞穴的环保意识还比较薄弱，洞穴商业开发也较多。相关报道证实，一般商业化开发后人类频繁活动的洞穴，其内生物基本灭绝殆尽。因为无论空气成分还是水源、温度、光照等任何一个因素改变，对于洞穴生物都是致命的。一个处于原始状态的洞穴，一旦好奇的探险者大量进入观光，其洞穴生物很可能在几年后就完全灭绝，甚至有的种类还来不及为世界所知。

虽然人类认识到洞穴生物只有短短几个世纪，但洞穴内的某些生物类型已经存在了数亿年。我们必须好好保护这些神奇的洞穴生物，最好就是不要打扰它们，以免它们还未来得及“面世”，就从地球上永远消失了。（责任编辑 张虹）

洞穴生物

洞穴，幽深而神秘，许多未知的生命生活在一片黑暗的世界里，等待我们去探索。洞穴远离我们的日常生活，人们对洞穴的印象往往是幽暗、潮湿、寂静和神秘。由于黑暗幽谧令人生畏，洞穴在我们的世界中成为被边缘化的隔绝区域。洞穴科考，是对一种完全黑暗的，未知的环境进行探索，它对于人类恐惧黑暗天性是一项巨大的挑战。

学界普遍认为，有关洞穴生物的最早记录是1689年斯洛文尼亚著名作家J.V.Valvas注意到被泉水带到地表的一种特殊动物，后被鉴定为一种两栖类洞穴盲螈。在我国，有关洞穴生物的正式研究起步很晚，早期中国的洞穴生物几乎全都是由国外学者发现并描述的。直到20世纪70年代后，我国洞穴生物研究才开始起步。虽然如此，洞穴生物研究还是长期被我国科研人员忽略，到目前为止，我国的洞穴新物种90%以上仍然是国外考察队所发现。实际上，我们的地球除了陆地，海洋，天空以外，还有着一个精彩的地下世界，地下洞穴系统里隐藏着许多未知的生命，然而我们却对它知之甚少。人们常用“别有洞天”来表达穿过洞穴后看到一番新天地时的惊喜，其实，洞穴本身就是全新的天地。在那片深深的黑暗与亘古的静谧中，一些我们未知的生命在默默地顽强生活着，以不为我们所知的生存方式，在远离尘嚣中历经漫长岁月，演化出多样而独特的适应性特征。

现在，洞穴生物学已经在世界上成为一门独立的学科，科学家们还为它创造了一个专业单词——speleology。对于生物而言，洞穴生活神秘且富有挑战性。因为洞穴环境与洞外世界有着巨大的差异，它处于永久的黑暗和恒定的高湿度中，营养物质很难抵达，许多洞穴甚至含有硫和甲烷的混合物等对大多数生物致死的气体。尽管如此，依然有许多生物进化并适应了生活在洞穴中。学术概念里，洞穴生物被分为三种类型——洞穴游客（Trogloxenes）、洞穴喜好者（trogiophiles）和洞穴生命（troglobites）。被歸到哪一类取决于这个物种在洞穴中所花的时间。下面我们就来一起了解一下洞穴生物的类型：

洞穴游客（Trogloxenes）

这个单词中的Tmglos是希腊语的“洞穴”，xenos是希腊语的“客人”。这类生物在洞内外随意出入，利用洞穴的时间完成其生命周期的某些活动，如睡眠、冬眠、筑巢或分娩。它们永远不会在洞穴里度过整个生命周期。最为人所熟悉的洞穴游客有蝙蝠，熊，臭鼬和浣熊。一些飞蛾也是洞穴游客，它们会在白天躲藏进洞穴，夜晚外出活动。洞穴游客在身体构造上没有为洞穴环境而进化出相应的特征。

洞穴喜好者（Troglophiles）

这个单词里的Troglos仍然是希腊语的“洞穴”，phileo意为“爱”。它们也是一类能够在洞穴外生存的生物，但它们可能更喜欢住在洞穴里面。洞穴喜好者群体包括许多种类的昆虫、鱼类、两栖动物、虾，它们来到洞穴居住的目的是觅食。洞穴喜好者无论在洞穴内部或外部都可以度过它的终身，它们离开洞穴仍然能够生存。

洞穴生命（troglobites）

洞穴生命是最令人入迷的洞穴生物类型。这个单词里的bios意为“生命”。它们只会在一个洞穴中度过它们的整个生命周期，不能在洞穴外生存。它们是纯粹的洞穴生物，身体构造已经完全是为洞穴而设计——眼睛往往发育不良或缺失，身体完全透明或者只有少量色素，缓慢而微小的代谢使它们可以长时间没有食物。它们还具有比洞外同类更长的四肢和触角，这使它们可以在黑暗中更有效地运动和定位食物。这些生物包括洞穴鱼、洞穴虾，洞穴蜈蚣、洞穴马陆、洞穴昆虫以及洞穴蝾螈。

洞穴生物的生活

洞穴游客、洞穴喜好者和洞穴生命生活在洞穴的不同区域。一个洞穴能够分为几个区域，洞口附近的环境与洞穴内部的环境有很大的不同。洞口区的环境最接近外部环境，能接纳到阳光照射，具有昼夜温度变化，也生长有绿色植物。许多动物在这个区域捕食，睡眠和筑巢。在洞口有光照射的区域，你会看到的生物有苔藓、蕨类、蜗牛等。进一步进入洞穴便进入洞穴暮光区。在暮光区，光线较少，植物不会生长在这里。温度基本恒定，但依然会随着外部气温变化。生活在暮光区的生物需要湿润和微弱光亮。在这里是许多洞穴游客的栖息地，蝙蝠便是典型。暮光区生活的生物既能离开也能进入洞穴。

进一步深入洞穴便进入洞穴黑暗区。在洞穴黑暗区，没有任何光线，温度保持恒定。真正的洞穴生命就生活在这里。为了适应在这种环境中生存，这些生物眼睛退化而触角延长，大多数没有颜色。那么，这些洞穴里的生物吃什么？其实，洞穴食物链仍然离不开阳光，这个定理即便在洞穴最深处也是成立的。没有绿色植物能够在黑暗区生长，那么，那些单独存在干黑暗区的生物是如何生存的呢？答案很简单——经过食物链。食物进入洞穴的一种途径是通过水流，水流会将有机物冲进洞穴，为洞穴生物带来食物。另一种营养物质进入洞穴的方式是由洞穴游客和洞穴喜好者带入，主要是蝙蝠粪。蝙蝠粪含有丰厚的有机物，洞穴生命很喜欢以它为食。蝙蝠的粪便在洞穴内无处不在，一些洞穴生物能够直接进食这些粪便，另外一些则吃蝙蝠粪上生长的真菌。洞穴食物链的基层是蝙蝠粪和被水流带入洞穴的其他有机物，细菌和真菌可以将它们合成简单的营养物。洞穴马陆、洞穴钩虾、洞穴灶马等节肢动物和昆虫以蝙蝠粪便或以真菌和细菌合成的营养物质为食。更大生物，例如洞穴甲虫、洞穴蜈蚣、洞穴蜘蛛、洞穴蝾螈以小型洞穴节肢动物为食。