王晓琳 朱奕乐 崔亚魁 姚俊宇 李贵
摘要：杂草稻较强的抗逆性以及对栽培稻的竞争优势与杂草稻的较快生长速率、较强光能利用率等地上部分生物学特性密切相关，但其根系形态及生理特性对其竞争力和抗逆性的影响鲜有报道。本试验以5个不同地区杂草稻种群为材料，以栽培稻（日本晴）为对照，测定播种后10、20、30 d杂草稻和栽培稻根系形态（总根长、根表面积和根体积等）和根系生理（根系总吸收表面积、活跃吸收表面积和根系氧化力）指标。结果表明，播种后30 d，江苏省5个不同杂草稻种群根系形态生理均高于日本晴，杂草稻各种群的根系总根长、根系总表面积、总体积分别显著高于栽培稻36.02%～91.45%、63.21%～90.02%、61.97%～149.30%;杂草稻各种群的根系总吸收表面积、活跃吸收表面积、根系氧化力分别显著高于栽培稻24.98%～124.43%、42.60%～163.30%、31.95%～67.37%。研究结果揭示了杂草稻在苗期具有较强的根系活性，从根系发育及代谢能力角度进一步阐述了杂草稻的竞争优势和抗逆性机制。
关键词：水稻;杂草稻;根系形态;生理特性;比较研究
中图分类号：S451
文献标志码：A
Abstract：Weedy rice is a troublesome conspecific weed with cultivated rice （Oryza sativa）. It has strong resistance to stress as well as competitive advantage with the crop. These traits are attributed to the above-ground biological characteristics such as a faster growth rate and a stronger light energy utilization by weedy rice. However，it remains much yet to be understood that morphology and physiology of root have an influence on competitive and resistance. InE-mail：ligui@jaas.ac.cn。this study，we use five weedy rice accessions and cultivated rice （Nipponbare） as a comparison，to investigate weedy and cultivated rice root morphology （root total length，surface area，and volume） and physiology （total absorbing surface area and active absorbing surface area，and oxidation activity） at 10，20 and 30 days sowing. Weedy rice from five selected cities surpassed the crop on root morphology and physiology：root total length，surface area，and volume of all weedy rice groups were significantly higher than that of cultivated rice by 36%～91%，63%～90% and 62%～149%，respectively. Total absorbing surface area，active absorbing surface area and oxidation activity in roots were also significantly higher in weedy than in cultivated rice by 25%～124%，43%～163% and 32%～67%，respectively. The results revealed that weedy rice had strong root activity at the seedling stage，from the perspective of the root development and metabolic capability which explains its strong resistance and the competitive advantage.
Key words：cultivated rice;weedy rice;root morphological;root physiological;comparison study
水稻（Oryza sativa L.）是全世界最重要的糧食作物之一。近年来，由于水资源缺乏和农村劳动力不足，水稻直播技术不断推广，但水稻直播条件下，杂草萌发早、种类多、密度大、危害严重[1-2]，其中杂草稻（Oryza sativa f. spontanea）是栽培稻去驯化的结果，不仅遗传背景、形态和生长习性与栽培稻非常相似[3-5]，而且在去驯化过程中表现出不同于栽培稻的原始性状，如苗期耐寒、抗稻瘟病、耐高盐、耐旱等[6]，从而赋予了杂草稻较强的竞争力，危害不断加重。
目前，国内外有关杂草稻的研究报道主要集中在杂草稻起源与分类[7]、生物学和生态学特性[8]、伴生过程中对栽培稻生长发育以及产量品质的影响[9]、杂草稻种质资源利用和抗逆特性[10]等方面。其中杂草稻生物学研究涉及杂草稻种皮颜色、千粒重、株高、落粒性、休眠性、光合能力等[11]。杂草稻萌发性能好，萌发率高，幼苗出土时间较短，出苗后生长迅速[5]，株高显著高于水稻，而且较强的光合性能是杂草稻苗期迅速生长的机制[12]。但是有关杂草稻苗期根系生长动态及根系生理研究很少，杂草稻-栽培稻地下部分生态竞争关系的研究更是少之又少。自1919年Weaver 首先报道根系与生态关系的研究结果以来[13]，人们在根系结构与功能、根系研究方法、根系生长和代谢、根系与逆境、根际与生态等方面陆续开展了研究，取得了良好的进展[14]。在作物与杂草竞争方面，Gibson等研究发现，根系竞争可能是决定水稻和稗草竞争结果的主要机制[15]。Mahajan等研究发现直播水稻生长初期的性状（如根系生物量、叶面积指数和地上部生物量）在与杂草的生存竞争中具有重要作用[16]。因此本研究以江苏省不同地区杂草稻种群为材料，利用根际生态学的研究方法，从根系发育及代谢能力角度探讨杂草稻-栽培稻地下竞争关系，进一步阐述杂草稻竞争优势和抗逆性机制，为杂草稻生态治理提供理论依据和实践基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
栽培稻：日本晴，编号为r-1（江苏省农业科学院植物保护研究所提供）。杂草稻：wr-1，采自连云港（119°1′E，33°37′N）;wr-2，采自扬州（119°24′E，32°24′N）;wr-3南京（118°51′E，32°2′N）;wr-4，采自苏州（120°62′E，31°32′N）;wr-5，采自扬中（119°61′E，32°24′N），2015年在各市杂草稻成熟期采集于直播水稻田。
1.2 试验设计
试验于2017年在江苏省农业科学院植物保护研究所光照培养箱内进行，土壤由普通黄土、蛭石与营养土按1 ∶ 1 ∶ 1混匀，分装于花盆中（长11.8 cm×宽7.8 cm×高8.8 cm）。种子播于土壤表层，每盆分别播6粒杂草稻或栽培稻种子，2017年7月24日播种，覆1 cm厚的细土，播后浇水并保持水层1 d。分别于8月3日（播后10 d）、8月13日（播后20 d）和8月23日（播后30d）各处理选择长势一致的4株杂草稻或栽培稻进行测定，各处理4次重复。
1.3 不同根系形态和生理特性指标的测定
1.3.1 根系形态指标测定 每盆选取4株长势一致的杂草稻或栽培稻植株，洗去泥土杂质，获得完整根系。用Epson Perfection V800 Photo扫描后，采用WinRHIZO Pro 2016软件分析总根长、根表面积、根体积等形态参数，而后置于烘箱内 105 ℃ 杀青30 min，75 ℃烘干测定根系干重。
1.3.2 根系吸收面积的测定 用“1.3.1”节方法获得相应根系后，测定相应根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积，方法参见《植物生理学实验技术》[17]。
1.3.3 根系氧化力的测定 用“1.3.1”节的方法获得相应根系后，测定相应根系氧化力[18]。
1.4 数据分析与方法
数据分析采用Excel和DPS 3.01分析软件，用Duncans新复极差法对平均数进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 杂草稻与栽培稻根系干物重和根-冠比的比较
从表1可知，播种后10 d，杂草稻种群wr-1根系干物重显著高于栽培稻，其他杂草稻种群与栽培稻差异不显著;所有杂草稻种群根-冠比与栽培稻差异不显著。播种后20 d，栽培稻根系干物重显著低于杂草稻种群wr-1、wr-3和wr-5，而与种群wr-2、wr-4差异不显著，同时，栽培稻根-冠比显著低于杂草稻种群wr-1、wr-2、wr-3，而与种群wr-4、wr-5差异不显著。播种后 30 d，杂草稻种群根系干物重和根-冠比均显著高于栽培稻，杂草稻种群根系干物重较栽培稻增加幅度达38.89%～116.67%，根-冠比增加幅度达34.48%～86.21%。
2.2 杂草稻与栽培稻总根长和根直径的比较
从表2可知，播种后10、20、30 d，所有杂草稻种群根直径与栽培稻无显著差异。播种后10 d，杂草稻根系总根长与栽培稻差异不显著。但播种后20 d，杂草稻与栽培稻的总根长差异开始显现，其中，杂草稻种群wr-2、wr-4和wr-5总根长与显著高于栽培稻。播种后30 d，杂草稻各种群根系总根长均显著高于栽培稻，增加幅度达 36.02%～91.45%。
2.3 杂草稻与栽培稻根系总表面积和总体积的比较
从表3可知，播种后10 d，杂草稻与栽培稻根系总表面积和总体积差异不显著。播种后20 d，栽培稻根系总表面积显著低于杂草稻种群wr-3、wr-4，栽培稻根系总体积显著低于杂草稻种群wr-2、wr-3、wr-4。播种后30 d，所有杂草稻种群根系总表面积和总体积均显著高于栽培稻，杂草稻根系总表面积较栽培稻增加幅度达63.21%～90.02%，总体积增加幅度达61.97%～149.30%。
2.4 杂草稻与栽培稻总吸收面积和活跃吸收面积的比较
从表4可知，播种后10 d，杂草稻种群wr-2、wr-4和wr-5根系總吸收表面积和活跃吸收表面积显著高于栽培稻;播种后20 d，所有杂草稻种群根系总吸收表面积和活跃吸收面积均显著高于栽培稻，总吸收面积较栽培稻增加幅度达41.58%～98.05%，活跃吸收表面积较栽培稻增加幅度达32.76%～88.86%;播种后30 d，杂草稻种群根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均高于栽培稻根系总吸收表面积增加幅度达24.98%～124.43%，活跃吸收表面积增加幅度达42.60%～163.30%。
2.5 杂草稻与栽培稻根系氧化力的比较
由图1可知，播种后10 d，杂草稻和栽培稻根系氧化力表现出差异，其中杂草稻种群wr-2和wr-5根系氧化力显著高于栽培稻;播种后20 d，杂草稻种群wr-2、wr-4和wr-5根系氧化力显著高于栽培稻;播种后30 d，所有杂草稻种群根系氧化力均高于栽培稻，增加幅度达31.95%～67.37%。
3 讨论
植物根系既是水分和养分吸收的主要器官，其形态和生理对地上部生长发育有重要作用[19]。根系对养分的吸收是根系形态学与生理学共同作用的结果[20]。因此，如果植物根系较早发育、生长迅速、根系发达，它们就可快速利用水资源和营养物质，在竞争地下资源方面占据优势，因而这类植物具有较强竞争能力[21]。本试验结果表明，播种后30 d，5个不同地区杂草稻种群根系总根长均大于栽培稻，说明杂草稻根系生长发育较迅速，在根系形态上具有较栽培稻更强竞争力的基础。同时大多数杂草稻根系干物重高于栽培稻，说明杂草稻根系生长速率快，代谢旺盛，“库”强大，对同化产物竞争能力强，可见，杂草稻根系较栽培稻发达，地下部获得的同化物多，根冠比大，具有明显的地下竞争优势。
作物根系吸收面积，是反映作物根系对养分吸收能力的重要指标[22]。同时植物根系氧化还原力决定根系对养分的同化能力，是根系活力的重要体现[23]。姜元华等研究发现作物根系总吸收面积、根系活跃吸收面积和根系氧化力等特征为作物超高产的实现提供了非常重要的保障[24]。本研究发现，播种后20、30 d，杂草稻种群根系总吸收面積和活跃吸收面积显著高于栽培稻，杂草稻种群根系氧化力也显著高于栽培稻，说明苗期杂草稻具有较强根系活力和根系生理优势。可见杂草稻根系形态优势赋予杂草稻苗期较强竞争力的生理基础，最终导致杂草稻在与栽培稻伴生过程中表现出明显的竞争优势，严重危害栽培稻生长发育。因此，杂草综合治理过程中需同样关注杂草与作物地下根系竞争关系，并通过品种选择、水肥管理等措施加以调控。Gealy等研究认为具有化感潜力的水稻品种可以通过增强自身的地下竞争能力，缓解来自杂草的胁迫[25]。Jindalouang等也认为可以利用根性状竞争力强的水稻品种来抑制杂草稻[26]。水稻深施磷肥与减少灌溉相结合可以降低稗草的危害[27]。因此，可以利用农艺措施如筛选强竞争力的品种和栽培方式来降低杂草稻带来的损失。
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