马小艳 任相亮 姜伟丽 胡红岩 马亚杰 王 丹 宋贤鹏 马艳
摘要：龙葵为我国农田常见杂草之一，了解其生活史可以为其有效防除提供理论依据。2015年利用盆栽试验，设置了4、5、6、7、8、9月份共6个不同的杂草萌发期处理，研究不同萌发时期对龙葵生长和繁殖的影响。结果表明，龙葵的萌发期显著影响其各项生长和繁殖指标。4月份萌发的龙葵始终保持生长优势，株高和茎直径在整个生长季节均高于晚萌发的植株，且植株干重也随着萌发时期的推迟而降低，与7—8月份萌发的植株相比，4—5月份萌发的龙葵所产的球果较大，且单个球果内的种子数也较多，然而其种子千粒重却较小。因此，在进行龙葵防除时，应及时铲除早期萌发的个体，以有效减少杂草种子形成，从而避免来年杂草的进一步蔓延。
关键词：萌发期;龙葵;生长;繁殖;杂草种子库
中图分类号：S451
Abstract：Black nightshade is one of the worst agricultural weeds in China. A better understanding of its life cycle will facilitate weed management. A field experiment was carried out in 2015 to determine the effect of emergence times （April，May，June，July，August，and September） on weed growth and reproduction. Both growth and reproduction were significantly affected by time of emergence. Plants emerging early （in April） in the growing season，were significantly taller and produced higher biomass than those emerging later. The earliest emergence of black nightshade in April resulted in the highest seed production，with 3 478 berries and 134 972 seeds per plant. Delayed emergence resulted in less seed production; most black nightshade plants that emerged in September failed to flower or set seed. Plants that emerged in April and May produced larger berries and more seeds per berry，but less thousand seed weight，than individuals emerging in July and August. The information gained from this study indicate that weed management strategies should focus on the early emerging seedlings to effectively prevent seed production and thus reduce further infestation in coming seasons.
Key words：emergence time;black nightshade;growth;reproduction;weed seed bank
龍葵（Solanum nigrum L.），别称黑星星、野海椒、野伞子等，为茄科一年生草本或亚灌木植物，广泛分布于世界各地，是一种作物田常见恶性杂草[1]，其与作物的竞争作用可以导致作物减产[2-3]，同时易碎的浆果常造成作物品质和价值的降低[4]。近十几年来，在我国新疆棉花和番茄田中龙葵逐渐发展成为优势杂草种群，危害逐年加重 [5]。然而，龙葵作为一种中药材，其药用历史可追溯到古代希腊和中国，被认为具有抗肿瘤、抗癌、保护肝、抗真菌、抗压和抗氧化的作用[1]。此外，龙葵被确定为重金属的超累积植物，有助于重金属污染土壤的生物修复[6]。
作为一种有性繁殖植物，龙葵通过土壤种子库进行繁殖。据Kremer等报道，龙葵具有极高的繁殖力，单株植物即可生产多达1万粒浆果，每粒浆果约有60粒种子[7]。龙葵种子可在春季和夏季萌发，萌发持续期较长[8-9]。前人研究表明，杂草萌发时期会对杂草的营养生长和生殖生长产生显著的影响，进而影响杂草与作物间的竞争关系。范广芝研究发现，在升马唐（Digitaria ciliaris）的生长季节内，早萌发植株的累积生物量和结籽量显著高于晚萌发植株[10];Zhu等发现，早萌发的银毛龙葵（Solanum elaeagnifolium Cav.）可生产更多的果实[11]。杂草生态学和物候学研究可为预测杂草侵扰密度和种子产生动力提供信息，这对于以种子进行繁殖的一年生杂草的田间管理十分关键[12]。在我国黄河流域棉区，龙葵幼苗的萌发可从4月下旬一直持续到10月中旬，然而，关于萌发期对龙葵生长和繁殖的影响研究仍未见报道，这限制了有效杂草防除策略的制定。本试验于2015年利用盆栽试验，初步探讨龙葵不同萌发时期对其营养生长和生殖生长的影响，以明确其营养生长和生殖生长规律，为龙葵的防除提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
龙葵种子于2014年8月在河南省安阳县中国农业科学院棉花研究所试验地（36.13°N，114.85°E）采集，将成熟的黑色浆果压碎，并用自来水将种子冲洗干净，然后将种子在室温条件下置于吸水纸上自然风干10 d，之后将种子置于纸袋中，室温保存。收获的龙葵种子千粒重为（0.764±0.010） g。
在种子播种之前先进行预试验，即挑选100粒发育良好、大小一致的种子，置于玻璃培养皿（直径为90 mm）中，每皿25粒，加3 mL去离子水，4次重复，然后置于智能光照培养箱[温度为 25 ℃，光—暗周期为12 h—12 h，湿度为（65±5）%]中培养[13]，每天观察记录种子的发芽数。经调查，培养10 d后，种子发芽率>95%，说明龙葵种子未休眠，不必进行解除休眠处理，可直接播种。
1.2 试验方法
试验所用花盆为陶盆，直径为45 cm，高为 40 cm，底部有1个直径約为5 cm的排水孔。所有花盆盆体埋入土壤，上缘超出地面约8 cm，以避免阳光直射或昼夜温差造成的土温剧烈变化。试验用土为地下深层生土（土壤有机质含量为 8.8 g/kg，pH值为8.4，全氮含量为0.28 g/kg，速效磷含量为2.4 mg/kg，速效钾含量为 138.2 mg/kg）和营养土按体积比2 ∶ 1混合，每盆装土量为50 kg。根据农田耕层（0～20 cm土层）土壤密度计算每盆常规施肥量：生物肥（巧娣，有机质含量≥40%，腐殖质含量≥8%，N-P-K总养分含量>6%，河北邢台和阳生物工程有限公司生产）28.8 g/盆、有机无机生物肥（硫酸钾型）（龙飞大三元，有机质含量≥30%，N、P、K含量分别为28%、10%、7%，三门峡龙飞生物工程有限公司生产）11.5 g/盆，与土壤混匀后一起装入盆内。
试验共设6个龙葵种子萌发期处理，分别为4月份：4月1日播种，4月15日萌发;5月份：5月2日播种，5月7日萌发;6月份：5月30日播种，6月3日萌发;7月份：7月1日播种，7月4日萌发;8月份：8月1日播种，8月4日萌发;9月份：9月1日播种，9月5日萌发。播种深度为1.5～2.0 cm，待其长出4～6张叶后疏苗，每盆保留4株，作为一个重复，采用随机区组设计，每个播期设4次重复。
1.3 调查方法
从4月份开始，每隔1个月测量1次各处理龙葵植株的株高和茎直径。于龙葵果实成熟初期开始，至10月底，每隔15 d收集1次成熟的果实，统计单株果实数;每盆随机选取40个果实，测量果实直径，统计单个果实种子数，根据以上数据计算单株种子总量;每个重复随机挑选4组，每组100粒种子，称重，计算千粒重。龙葵收获时，将地上植株和地下根系单独采收，于70 ℃下烘干48 h，称量单株地上部和地下部干重。
试验期间的气象数据由安阳市气象站提供（图1）。
1.4 数据统计分析
用SPSS 13.0统计分析软件对调查结果进行Duncans差异显著性分析，试验数据用平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2.1 不同萌发时期龙葵的营养生长比较
研究结果（图2和图3）表明，不同萌发时期明显影响龙葵的株高、茎直径和植株干重。早萌发的植株始终保持生长优势，株高和茎直径在整个生长季节均高于晚萌发的植株，如4月份萌发的龙葵，由于4月份环境温度仍较低，从4月中旬萌发到5月初生长缓慢，至5月初株高仅为1.3 cm，但从5月份开始，随着气温的增加，快速生长，至9月份株高和茎直径分别达 129.8 cm 和14.9 mm;5、6、7月份萌发的龙葵，株高和茎直径随着生长季节的变化趋势较为一致，5—8月为植株快速生长期，至9月份植株逐渐进入衰老期，株高和茎直径均不再增加;8、9月份萌发的龙葵植株，由于环境温度逐渐降低，营养生长缓慢，但是9—11月，株高和茎直径仍缓慢增加，至11月底收获时，9月份萌发的植株株高和茎直径仅为12.5 cm和3.3 mm（图2）。
龙葵植株地上部干重和地下部干重均随着萌发时期的推迟逐渐降低（图3）。例如，4月份萌发的龙葵植株地上部干重可达35.4 g，分别是8月份（2.1 g）和9月份（0.4 g）萌发的植株地上干重的16.9倍和88.5倍。
2.2 不同萌发时期龙葵的生殖生长比较
不同萌发时期显著影响龙葵的各项生殖生长指标（P<0.001）（表1）。4—8月份萌发的龙葵均能开花和结实，但9月份萌发的植株不能进入生殖生长阶段，未形成种子。从龙葵植株的结实总量来看，随着萌发时间的推迟，龙葵单株球果果实数逐渐减少，4月份萌发的龙葵，每株可产球果数达3 478.0个，而8月份萌发植株的单株果实数
平均仅为27.3个。单株结籽量同样随着萌发时期的推迟逐渐减少，4月份萌发的龙葵种子总产量可达134 972.1粒/株，是7月份萌发植株结籽量（37 564.8）的3.6倍，而8月份萌发植株的结籽量仅为731.1粒/株。
从单个果实的大小来看，早期萌发的龙葵植株球果直径和单果种子数高于晚萌发的植株。比如，4月份和5月份萌发的龙葵，单个球果内种子量可达39.8～43.3粒，而6月份和7月份萌发的植株单果种子数降低至31.1～34.7粒，8月份萌发植株单个球果内种子数最低，仅为28.5粒。同时，单个球果直径也总体随着萌发时期的推迟而降低，4—6月份萌发的龙葵植株所产球果的直径为7.57～7.84 mm，而7月份和8月份萌发的植株所产球果变小，果实直径减少至6.38～6.62 mm。
虽然早期萌发的龙葵植株所产的球果果实较大，且单个果实内所含的种子数较多，但种子重量并无优势，4月份和5月份萌发的龙葵植株种子千粒重显著低于6月份之后萌发的龙葵植株，尤其是9月份萌发的植株，总的结实量和结籽量均较少，但种子千粒重可达0.906 g，是4月份萌发植株所产种子千粒重（0.701 g）的1.3倍。
3 讨论
本试验结果表明，龙葵营养物质的积累和结实量均随着植株萌发时期的推迟而降低，这与前人的研究结果相一致。延迟萌发可导致多年生杂草银叶龙葵营养生长期缩短，植株生物量和结实量均降低，且萌发过晚的植株不能开花结实[11]。Daimon 等研究了野慈姑（Sagittaria trifolia L.）的生长随萌发时期的变化，结果发现，植株的花序数、果实量和种子量均随着萌发时期的推迟而减少[14]。这与不同时期萌发的植株所经历的生长度日（growth degree day，GDD）、光周期、光合有效辐射（photosynthetically active radiations，PAR）等环境因素有关[15]。
明确萌发时期对杂草营养生长，尤其是生殖生长的影响，有助于确定杂草的最佳防除时期。在我国黄河流域棉区，龙葵幼苗的萌发可从4月下旬一直持续到10月中旬，且萌发高峰期集中在5—6月。本试验结果表明，4月份萌发的龙葵生物量和结籽量均最高，但是由于黄河流域棉区棉花播种期集中在4月中下旬，通常棉花播种前，田间会进行耙地等平整土地的农事操作，免耕田会喷施茎叶处理除草剂防除已萌发的杂草幼苗，因此，农田内4月份萌发的龙葵往往很难存活下去，不易对棉田造成危害。5—6月份，由于气温的不断升高和降水量的增加，田间杂草萌发量较大，且在此期间萌发的龙葵植株生长旺盛、结籽量较大，因此，为了避免土壤杂草种子库的輸入，应采取积极的除草措施防除5—6月份萌发的杂草，如使用240 g/L乙氧氟草醚乳油（果尔）108～180 g/hm2或33%二甲戊灵乳油（施田补）990～1 485 g/hm2，于棉花播种前或播后苗前进行土壤喷雾处理，或当杂草尚处于幼苗期时，使用41%草甘膦异丙胺盐水剂（农达）定向喷雾处理防除棉花行间杂草。7月初黄河流域棉区棉田大部分已经封行，由于棉花植株的荫蔽作用，7月份和8月份萌发的杂草，生长势要低于本试验结果，但是为了减少土壤种子库的输入，降低来年杂草的萌发量，可以结合中耕除草或行间定向喷施农达等灭生性除草剂防除此时期萌发的杂草。9月份萌发的龙葵不能正常结实，因此，9月份之后萌发的龙葵可以不防除。
控制早期萌发的龙葵以防止其结籽是非常重要的，这样可以避免土壤杂草种子库中种子量的增加，因此在7月份结实期前防除龙葵是非常有必要的。为了探明光周期对开花的影响，需在控制环境下做进一步研究。另外，龙葵在不同环境条件下的生物学特性需要进一步研究。
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