李雪枫 朱朝华 王坚
开发利用教育部重点实验室，海南海口70228；海南大学农学院，海南海口70228
摘要：运用培养皿滤纸法和盆栽法，分别研究温度、光照和水分条件对热带常见杂草丰花草种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明：丰花草种子萌发温度范围广泛（～40 ℃），随温度升高，丰花草幼苗的鲜质量和生长长度均呈现先升高后降低的趋势；恒温下0 ℃为其种子萌发的最适温度，其发芽率、发芽指数、活力指数均相对较高，而平均发芽时间最短；2 ℃时生长的幼苗最健壮，其芽长、根长和芽鲜质量、根鲜质量均显著高于其他温度时的对应值。而变温条件更有利于丰花草种子萌发，12 h /12 h L、 ℃/1 ℃时发芽率达%，1 ℃/2 ℃时发芽率>90%，2 ℃/ ℃时的种子萌发率、幼苗长度、幼苗鲜质量均最大。光照不是影响丰花草种子萌发的关键因子，但光照可能有利于促进丰花草幼苗生物量向根部分配，光暗交替（12 h /12 h L）条件下丰花草幼苗生长情况相对最好（长度根冠比为10 ∶[G-]1；鲜质量根冠比为01 ∶[G-]1）。水分是决定丰花草种子能否萌发的关键因素，2 ℃、12 h /12 h L条件下，在土壤最大持水量0%时丰花草种子萌发和幼苗生长状况均最佳。
关键词：丰花草；种子萌发；幼苗生长；根冠比；环境条件
中图分类号：41；4文献标志码：A文章编号：100-9X（201）01-0008-08[7]
Abstract：[B]An experient was carried out to deterine the effect of teperature，light and water conditions iicking those found in tropical farland and forest land on the gerination and seedling growth of a coon weed [Borrenia stricta （L f） G Mey] by using petri-dish with filter paper and pot culture ethods B stricta seeds had a wide gerination teperature range （～40 ℃）；the fresh weight and growth length of B stricta seedlings increased at first and then decreased with teperature increase Under constant teperature conditions，0 ℃ was optial for gerination teperature at which gerination rate，gerination index and vigor index were highest，and ean gerination tie was shortest eedling growth，however，was ost robust at 2 ℃ because of the seedling shoot length，root length，shoot fresh weight，and root fresh weight were significantly higher than the corresponding values at other teperature treatent luctuating teperature iproved seed gerination of B stricta thus seed gerination rates were，respectively，% and >90% at /1 ℃ and 1/2 ℃ under 12h darkeness/12 h light conditions he axiu seed gerination rate，seedling length and seedling fresh weight were obtained at 2/ ℃ Light was not the key factor controlling seed gerination of B stricta，but light ay be conducive to allocation of bioass to root，
and the best seedling growth of B stricta was observed under the alternation of light and darkness （12h /12h L），with root-shoot ratios of length and fresh weight of 10 ∶[G-]1 and 01 ∶[G-]1，respectively ater was the key factor in controlling B stricta seed gerination eed gerination and seedling growth of B stricta were both best when soil oisture was 0% of the axiu water-holding capacity under the condition of 2 ℃ and 12 h /12 h Ley words：
[B]Borreria stricta；seed gerination；seedling growth；root-shoot ratio；environental conditions
丰花草[Borreria stricta （L f）G Mey]，又名假蛇舌草[1]、长叶鸭舌癀[2]，为茜草科（Rubiaceae）丰花草属（Borreria G Mey）一年生直立草本植物[1-2]。株高1～0 c；茎四棱柱形，粗糙且很少分枝；线状长圆形叶对生，革质近无柄，侧脉极不明显；花多朵丛生成球状生于托叶鞘内，无梗；白色花冠顶端略红，4裂；蒴果长圆形或近倒卵形；种子狭长圆形，干后褐色具横纹[2-]；原是热带稀树草原杂类草的重要组分[-4]，之后成为我国安徽、浙江、江西、台湾、广东、香港、海南、广西、四川、贵州、云南等省区低海拔草地、山坡和路边的常见杂草[2]。丰花草种子小（长约2 ，直径1 ），花果期一般10～12个月，在海南省几乎全年可开花结实[2-]，丰花草现已大量侵入海南省的旱田[-]、菜地[7]和草坪（调查结果尚未发表）危害，其传播、扩散能力和对农林系统的损害应当引起海南省及其分布省区的重视。种子萌发是植物生长周期的重要环节，也是杂草扩繁、蔓延危害的基础[8-9]。杂草种子能否正常萌发，萌发后能否发育成健康的植株，受诸多环境条件的影响和制约[9-11]，杂草种子萌发条件的掌握是对杂草发生情况进行预测预报和治理的关键[12]，也是制定科学、安全、健康的杂草防控方法的基础[12-1]。目前，对于丰花草的研究，仅见于对其植株特性及种子形态等描述[2-]，但对于丰花草萌发、出苗等生物学特性及其相关的研究鲜见报道。因此，开展丰花草的种子萌发和幼苗生长特性研究，对丰花草的防控具有重要意义。本试验通过对丰花草种子萌发的主要生态条件进行系统研究，旨在为估测丰花草的扩散蔓延趋势和制定安全、有效的丰花草防控措施提供科学依据。
[B1][]1材料和方法
[B2]11试验材料
111供试种子
于2014年4—月间随机采集海南大学校园及其周边地区丰花草成熟个体。采集后的种子带回实验室自然风干后，筛除果皮、苞片等杂质，充分混合均匀并保存于通风干燥处待进行试验。从该批种子中随机数出00粒种子组，用感量01 g天平称质量，取平均值计算得该批丰花草种子的千粒质量为0049 7 g。
112供试土壤
试验用土壤取自海南省典型的砖红壤，成土母质以玄武岩为主，土壤质地为重黏土，土壤养分基本状况为：p值47、有机质%、全氮012%、全磷014%、有效磷 0000 2%，盐基饱和度12% 。风干后，筛除石块、树根等杂质，过孔径 筛后装入花盆（上径为14 c、下径90 c、高80 c），装至距花盆上口边沿1 c处，备用。
[B2]12试验方法
选取饱满、无损伤、大小均匀的丰花草种子，用10%的2O2消毒 in，再用无菌水冲洗干净，均匀排列于铺有2层灭菌滤纸的培养皿内（Ф=9 c），每皿40粒，分别加入2 L无菌水浸湿。上盖，封口膜封好边缘，置于人工气候箱（湿度7%，光照强度1 000 lx）萌发。
121温度条件
在12 h /12 h L条件下设置恒温和变温2种温度处理方式，其中：恒温试验设置、10、1、20、2 、0、和40 ℃共8个处理；变温试验设置 ℃/1 ℃（对应/L，下同）、10 ℃/20 ℃、1 ℃/2 ℃、20 ℃/0 ℃、2 ℃/ ℃、0 ℃/40 ℃共个处理。每24 h每个培养皿补充1 L无菌水，并检测每皿发芽数（胚根突破种皮2 即视为萌发），7 d试验结束，用吸水纸轻轻吸去每皿所生长幼苗表面的水分，量测其芽长、根长和芽鲜质量、根鲜质量。每个处理4次重复。
122光照条件
在2 ℃条件下设置全光照（/L：0 h/24 h）、光暗交替（/L：12 h/12 h）和全黑暗（/L：24 h/0 h）个处理，同“121节所述方法计数发芽数，并测量每皿所生长幼苗的芽长、根长和芽鲜质量、根鲜质量。每个处理4次重复。
12水分条件
采用盆栽法进行测定。在已准备好的每个花盆的表土层均匀撒播40粒丰花草种子，并用厚度约01～02 c干土覆盖。设置土壤最大持水量的20%、40%、0%、80%、100%共个浇水量，将量好的水小心置于花盆的托盘，通过土壤自下而上吸水的方式浇水，浇水频率1次/2 d。花盆置于人工气候箱（2 ℃，12 h /12 h L，湿度7%，光照度1 000 lx）萌发。第1 d计数萌发的种子数，量测每盆所生长幼苗的芽长、根长和芽鲜质量、根鲜质量。每个处理4次重复。
[B2]1数据处理与分析
发芽率GR=（萌发结束时已发芽种子数/供试种子总数）×100%；
发芽指数GI=∑Gt/t，式中Gt为第t天发芽数，t为对应的天数；
活力指数VI=GI×，式中为鲜质量；
平均发芽时间MG=∑Gtt/∑Gt，式中：Gt为第t天的发芽数；t为相应的发芽天数。
用Microsoft Excel 2007对试验结果进行初步处理，然后用P 180软件对各检测指标进行 one-way ANOVA分析，方差齐性时用ukey 法（ukeys honestly significant difference）在α=00水平进行显著性检验，方差齐性检验不适合时用unnetts C法在α=00水平进行显著性检验；不同处理下丰花草幼苗根和芽的鲜质量与生长长度用Independent-aples t est法进行显著性检验。采用Microsoft Office Excel 2007作图。所有数值均表示为平均值±标准误。
2结果与分析
21恒温对丰花草种子萌发和幼苗生长的影响
211恒温对丰花草种子萌发的影响
丰花草种子的发芽率在 ℃时为12%，是40 ℃时对应值的19倍，二者差异显著（P<0001），但 ℃时发芽指数和活力指数均与40 ℃的对应值差异不显著（P=072，P=0989），且平均发芽时间最长，达48 d（表1）。之后，随温度升高，发芽率、发芽指数和活力指数均基本呈现升高的趋势，并在0 ℃时达到最大值。种子的平均发芽时间呈先降低再升高的趋势，0 ℃时所用发芽时间最短，仅4 d。2、和40 ℃时发芽时间之间无显著差异（P=022）。2、0和 ℃时的发芽率无显著差异（P=0448），平均值高达97%，发芽指数和活力指数之间均差异显著（P<0001）。在40 ℃时，种子发芽率、发芽指数和活力指数分别仅为最大值的19%、21%和012%（表1）。[L）]
2.1.2恒温对丰花草幼苗生长的影响
恒温条件下，随着温度的升高，丰花草幼苗的鲜质量和生长长度均呈现先升高后降低的变化趋势（图1）。2 ℃时，根鲜质量和芽鲜质量分别占总鲜质量的19%和481%（图1-A），根长和芽长分别占总生长长度的02%和498%（图1-B）。0、 ℃时的根鲜质量、芽鲜质量和根长、芽长均与 20 ℃ 时的对应值间无显著差异（P=0147，P=08；P=00，P=007）（图1）。温度高达 40 ℃ 时，幼苗的鲜质量和生长长度均显著降低，分别仅为最大值的4%和71%，其中根鲜质量、根长和芽长均与 ℃时的对应值之间无显著差异（P=0118，P=0102，P=0010），芽鲜质量之间差异显著（P<0001）（图1）。丰花草幼苗的总鲜质量分配于根和芽。除 40 ℃ 时的根鲜质量和芽鲜质量间无显著差异（t=187，P=021）外，其他温度时的根鲜质量和芽鲜质量间均差异显著（t=-214～-02，P<00）（图1-A）。在总生长长度于根和芽的分配方面，只有 ℃时的根长和芽长无显著差异（t=084，P=04），其他各恒温处理下的根长和芽长均差异显著（t=411～140，P<00）（图1-B）。
22变温对丰花草种子萌发和幼苗生长的影响
2.2.1变温对丰花草种子萌发的影响
变温条件下，丰花草种子发芽率很高，且随温度升高迅速增大[P2]（表2）。 ℃/1 ℃时发芽率达%，10 ℃/20 ℃[P]时比 ℃/1 ℃时增大429%，二者差异显著（P<0001）；1 ℃/2～0 ℃/40 ℃间的发芽率无显著差异（P=008），平均值达92%（表2）。除 ℃/1 ℃和10 ℃/20 ℃温度条件下种子活力指数间无显著差异（P=029）外，发芽指数和活力指数在变温条件下均随温度的升高而先升高后降低（表2），且均在2 ℃/ ℃时达最大值；待温度升至0 ℃/40 ℃时，二者分别比最大值下降481%和04%，差异显著（P<0001）。平均发芽时间在 ℃/1 ℃和10 ℃/20 ℃时无显著差异（P=0128），平均7d，之后随温度的升高而先降低再升高（表2），2 ℃/ ℃时时间最短，仅4 d。
2.2.2变温对丰花草幼苗生长的影响
变温条件下，随温度的升高，丰花草幼苗的鲜质量和生长长度呈现先升高后降低的趋势（图2），且均在2 ℃/ ℃[P]时达到最大值，其中根鲜质量和芽鲜质量分别占总鲜质量的27%和7%（图2-A），根长和芽长分别占总生长长度的02%和498%（图2-B）；在0 ℃/40 ℃时，除根鲜质量与1/2 ℃和 20/0 ℃ 时的对应值间无显著差异（P=00；P=0078）外，其他指标均显著高于 ℃/1 ℃、10 ℃/20 ℃和 1 ℃/2 ℃ 时的对应值而显著低于20 ℃/[P]0 ℃和 2 ℃/ ℃ 时的对应值（P<0001）（图2）。[P]
同一变温处理下，丰花草幼苗的根鲜质量和芽鲜质量之间均有显著差异（t=-2918～-1109，P<0001）（图2-A）；总生长长度在根长和芽长的分配方面， ℃/1 ℃、10 ℃/20 ℃、1 ℃/2 ℃ 及20 ℃/0 ℃时的根长和芽长均差异显著（t=270～8202，P<00），而2 ℃/ ℃与0 ℃/40 ℃时的根长和芽长均差异不显著（t=122，P=027；t=287，P=004）（图2-B）。
2光照对丰花草种子萌发和幼苗生长的影响
2.1光照对丰花草种子萌发的影响2 ℃时，丰花草种子发芽率随光照时间缩短呈增大趋势，但光暗交替（/L：12 h/12 h）和全黑暗（/L：24 h/0 h）下的发芽率无显著差别（P=09），平均值达9719%；全光照（/L：0 h/24 h）条件下的发芽率与前述二者均有差异显著（P<0001），仍高达781%。发芽指数和活力指数随光照时间缩短呈[CM（21]先增大后降低趋势，光暗交替时最大、全黑暗次之、全光照最低；而平均发芽时间随光照时间缩短呈先缩短再增长趋势（表），光暗交替时最短（480 d）、全黑暗时次之、全光照时最长。发芽指数、活力指数和平均发芽时间在不同光照条件下的对应值间均差异显著（P<0.05）。
2.2光照对丰花草幼苗生长的影响
2 ℃时，种光照条件下丰花草幼苗的根鲜质量随光照时间缩短呈先增加后降低的趋势，且彼此间差异显著（P<00）；芽鲜质量随光照时间缩短呈增加的趋势，但光暗交替和全黑暗条件下的芽鲜质量间无显著差异，均值0099 2 g（图-A）。种光照条件下幼苗的芽长间差异显著（P<00），随光照时间缩短呈增长的趋势，其中光暗交替下的芽长是全光照时的27倍；而根长呈缩短的趋势，但光暗交替和全黑暗时的根长间无显著差异（P=0948），比全光照时降低了2217%（图-B）。
同一光照条件下，幼苗的鲜质量在芽鲜质量和根鲜质量之间的分配差异均显著（t=8129～1890，P<0001）（图-A）；幼苗的总生长长度在芽长和根长的分配方面，光暗交替下的芽长和根长无显著差异（t=-120，P=02），但全光照和全黑暗条件差异均显著（t=-914，P<0001；t=8，P=0001）（图-B），其中全光照时的根长是其芽长的9倍，而全黑暗时的根长是其芽长的082倍。
2.4水分对丰花草种子萌发和幼苗生长的影响
2.4.1水分对丰花草种子萌发的影响
浇水量为土壤最大持水量的20%时，丰花草种子发芽率为0，随着浇水量增加，发芽率逐渐增大。浇水量增至土壤最大持水量的0%时，丰花草种子的发芽率比40%时的发芽率增大了999%，有显著差异（P<00）；浇水量增至土壤最大持水量的80%时，发芽率达最大值2%，与0%时的对应值差异显著（P<00）。但当浇水量达到土壤最大持水量的100%时，丰花草种子发芽率也为0（图4）。
2.4.2水分对丰花草幼苗生长的影响
丰花草幼苗的芽长和芽鲜质量在最大持水量40%～80%范围内随浇水量的增加而增大，根长和根鲜质量呈先增大后下降的趋势（图）。芽鲜质量在浇水量为土壤最大持水量的40%和0%时无显著差异（P>00）（图-A），芽长在浇水量为0%和80%时无显著差异（P>00）（图-B）。根鲜质量和根长在浇水量为土壤最大持水量40%和80%时均无显著差异（P>00）（图）。
浇水量为土壤最大持水量的40%和0%时，幼苗的根长分别是其芽长的194倍和142倍，差异均显著（t=19，P<0001；t=08，P<0001）（图-B）；根鲜质量分别是其芽鲜质量的11倍和17倍，显著均差异（t=8，P=0001；t=749，P<0001）（图-A）。但浇水量为80%时，幼苗的芽长大于根长、芽鲜质量大于根鲜质量（图），二者间显著均差异（t=09，P=0007；t=-7287，P<0001）。
结论与讨论
1种子萌发温度范围广泛是丰花草扩繁为害的保证
本研究结果显示，温度对丰花草种子萌发和幼苗生长有显著影响。恒温条件下，0 ℃时种子萌发各指标值最佳，2 ℃时次之（表1）；但2 ℃时的丰花草幼苗的生长速度和重量相对较高（图1），说明健壮成苗的机会更高。因此，0 ℃为丰花草种子萌发的最适温度，2 ℃为丰花草生长出最健壮幼苗的温度。变温条件更有利于丰花草种子萌发，1 ℃/2 ℃ 时发芽率就高达90%以上（表2），造成这一现象的原因可能在于：种子在萌发期间由于生理代谢作用非常旺盛，对外界环境条件极为敏感，不同温度能够满足种子萌发的不同生理过程，或者温度交替变化可能会导致种子发芽促进物质的增加和抑制物质的减少[14-1]，具体原理尚需进一步研究。综合各指标，2 ℃/ ℃为丰花草种子萌发的最佳变温条件。
在温度影响试验中观测到：丰花草种子萌发的温度范围广泛，恒温条件下 ℃和40 ℃时丰花草种子仍然具有发芽能力（表1，图1），特别是在变温 ℃/1 ℃ 发芽率达%、0 ℃/40 ℃时发芽率仍高达90%以上（表2，图2），说明丰花草种子对于外界不良环境条件中的低温伤害和高温灼热都具有一定的耐受能力，既可以在热带地区生长、危害，也具有向亚热带甚至温带地区扩繁危害的潜在趋势。丰花草种子在较低温度就可萌发的能力具有重要生态意义，可以保证该种植物先于其他植物萌发、提前占用生长资源、增加其健康完成生活史的概率。而高温耐受能力是丰花草在热带地区的生长繁殖的重要保证，因为海南岛年平均气温224～2 ℃，月平均气温高于20 ℃的达9个月以上，极端最低气温不低于0 ℃[17]，而丰花草种子广泛的萌发温度范围（～40 ℃）可以保证该物种几乎在海南全年均可萌发生长，这与丰花草几乎全面可开花结实的文献记录一致[]，且海南岛的年平均气温、年平均最高气温、年平均最低气温和四季平均气温均呈上升趋势[1]，而平均气温相对较小幅度的增加就会导致土壤温度的大幅增大，这一现象在炎热干旱的恶劣气候环境下表现更为突出[1，19-20]。因此，种子萌发广泛的温度范围和高温耐受能力将有效增加该种植物在不同环境下的成苗机会[21]，进而影响植物的种群持续和群落组成[20]，给防治工作带来更大的困难。
[]2光照是影响丰花草幼苗生物量分配的主要因素[]
不同植物种子萌发对于光照的反应不同，大多数在光照和部分遮阴条件萌发率高、在黑暗中则较低[22-2]，而有些杂草种子在光照下被抑制[9，2]，还有一些杂草种子的萌发不受光照条件影响[21，27-29]。光照也能通过改变幼苗生物量分配、影响叶面积和叶片厚度等幼苗形态特征[0-1]、改变生理指标[2-]等影响幼苗生长。本试验结果表明：光照对丰花草种子能否萌发没有决定性影响，且丰花草幼苗长度根冠比和鲜质量根冠比从全黑暗（/L：24 h/0 h）、光暗交替（/L：12 h/12 h）到全光照（/L：0 h/24 h）呈显著增大趋势，说明光照相对有利于促进丰花草幼苗的生物量向根部分配，其原因可能在于强光下植物根系生长的投入更大，可以发育出更发达的根系[4]。这一结论与光照对大粒黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）[0]、牛筋草（Eleusine indica）[24]、白三叶（rifoliu repens）[2]、少花雀麦（Brous japonicus）[2]和黄顶菊（laveria bidentis）[2]等植物的种子萌发与幼苗生长影响情况基本一致。综合各检测指标与根冠比值（长度根冠比为10 ∶[G-]1；鲜质量根冠比为01 ∶[G-]1），光暗交替（12 h /12 h L）为丰花草种子萌发和幼苗生长的最佳光照条件。在12 h /12 h L光照条件下，鲜质量根冠比在恒温时随温度升高从01 ∶[G-]1（ ℃）逐渐减小[P2]为0 ∶[G-]1（ ℃），40 ℃时又增大至11 ∶[G-]1，说明恒温时温度升高更有利于丰花草幼苗生物量向冠部分配，但极端高温40 ℃时，生物量向根系分配比例显著加大，可能是更有助于其适应外部灼热环境；而变温时鲜质量根冠比随温度升高在（04～049） ∶[G-]1[P]范围内小幅波动，说明变温更有利于丰花草幼苗生物量分配的稳定性。
[]水分是决定丰花草种子能否萌发和幼苗是否健壮的关键因素[]
水分是种子萌发的先决条件。种子萌发始于吸水膨胀，然后种子内部代谢恢复、培根突破胚乳和种皮等外围包被组织完成萌发[]。本试验中，2 ℃、12 h /12 h L光照时间、湿度7%，光照强度 1 000 lx 条件下，丰花草种子仅在土壤含水量为最大持水量的40%～0%范围内时才能萌发和生长（图4），说明水分是决定丰花草种子能否萌发的关键因素。土壤水分含量过低，不能满足丰花草种子吸胀吸水要求，导致种子内部生理活动无法转向活跃状态而不能萌发[14]；过高的土壤水分条件会影响土壤中氧气供应的减少，导致杂草种子因缺氧而腐烂、死亡[]。随浇水量从40%增至0%，丰花草幼苗根冠比下降，说明一定水分范围内，土壤水分增加促进丰花草种子萌发，且有利于丰花草幼苗生物量向冠部分配。浇水量为0%时，丰花草幼苗根长与根鲜质量、幼苗总长（09 c）与总鲜质量（0209 g）都显著大于其他水分条件的对应值，说明此水分条件下丰花草的幼苗相对健壮，更利于幼苗建成。试验中丰花草种子萌发率比相同温度条件下培养皿滤纸法对应的发芽率整体偏低（最大值仅2%），其原因可能在于该试验用土壤盆栽进行，播种时覆土01～02 c，而土壤中萌发的幼苗要形成一个特异性的组织“顶钩[]，在种苗顶土时保护顶端分生组织，增强种苗破土能力[7]，而丰花草种子非常细小，千粒质量仅0049 7 g，覆土导致“顶钩的形成和能力都较弱，难以成功破土。由此说明，可以通过短期淹水覆盖土层和土壤深翻措施来有效控制丰花草种子萌发和幼苗生长。
综上所述，通过温度和光照条件的变化不能有效控制丰花草种子的萌发和生长，但可以考虑利用短期水淹和土壤深翻来控制控制丰花草种子的萌发和生长，进而控制丰花草的扩繁和危害。
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