王谦谦
摘 要：汞是一种毒性很强的重金属元素，不论是无机汞，还是有机汞，全部都带有毒性，特别是甲基汞这种有机化合物，其具备高神经毒性、强亲脂性，能够通过食物链生物富集而进入人体，进而给人体造成极为严重的损害。因此，通过研究汞在微生物中跨膜运输的机理，能为人体汞中毒诊疗方案的开发提供可靠的理论支持，对医学事业的发展有着十分重要的意义。本文通过对汞在微生物中跨膜运输的路径进行分析，研究了汞在微生物中跨膜运输的机理，希望能为我国生物水平的进一步提升做出贡献。
关键词：汞 微生物 跨膜运输 机理
中图分类号：TQ13 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2017）10（a）-0105-02
汞不论是哪种形态，都具有毒性，研究汞在微生物中跨膜运输的机理，对防治人体汞中毒具有十分重要的意义。
1 汞在微生物中跨膜運输的路径研究
无机汞在环境中的甲基化形式主要有两种，分别是生物甲基化与非生物甲基化，由于非生物甲基化的概率非常低，在自然条件下基本可以进行忽略，而最主要的便是汞在微生物中的生物甲基化作用。生物甲基化作用会对微生物细胞中的细胞进行作用，从而使其细胞质产生变化，而在细胞质产生变化的过程中，就必然要涉及到汞在微生物的跨膜运输。经过大量的研究表明，汞在微生物中跨膜运输的路径主要有4种，其一是Mer抗汞操纵子转运体系，其二是被动扩散，其三是促进扩散，其四是主动运输。
Mer抗汞操纵子转运体系的研究是当前科学界研究最为透彻的一种跨膜运输路径，微生物之所以会产生Mer抗汞操纵子转运体系，是由于微生物在长期的汞毒环境中自行演化出的一种较为特殊的基因系统。对这种运输路径的研究最初起源于20世纪60年代，主要是研究细菌对有机汞与无机汞的抗性，虽然对这一路径的研究已经取得了很大的进展，但科学家仍旧有许多问题需要解决。有大量研究表明，电位差或浓度差可以对汞离子进行驱动，使其能够不依靠任何特定载体或转运介质进行协助就能进行跨膜运输，而跨膜运输的全过程不需要耗费能量，而这种跨膜运输路径变被称为被动扩散路径。当前有许多科学家都认为汞离子化合物及汞硫配合物会通过被动扩散的方式进入到微生物的细胞当中，这也是目前最主流也最被广为接受的跨膜运输路径。近些年来，有许多研究结果表明，汞离子可以通过其他路径来进行跨膜运输，有科学家提出，汞离子可以通过促进扩散路径来进行跨膜运输，目前，针对汞离子在扩散路径下是如何进行跨膜运输的研究仍旧较小，并且这一路径也只是以铁还原菌作为研究对象而得出的。
2 汞在微生物中的跨膜运输的机理研究
2.1 Mer抗汞操纵子转运体系
Mer抗汞操纵子转运体系是通过对转运蛋白进行调节来实现对汞离子的吸收的，在Mer抗汞操纵子转运体系中，主要的调节蛋白为MerP转运蛋白、MerA转运蛋白及MerT转运蛋白，这三种蛋白的调节起到了至关重要的作用。其中MerP转运蛋白位于细胞周质中，其编码蛋白为二聚体，而MerA转运蛋白则位于细胞内，其内部含有汞还原酶，其编码的蛋白为二聚体，MerT转运蛋白位于细胞膜中，其编码的蛋白为三聚体。处于细胞周质中的MerP转运蛋白会和进行连接，并将其中的汞离子传递到MerT转运蛋白当中去，MerT转运蛋白又会将汞离子传递到MerA转运蛋白当中去，使汞离子与MerA转运蛋白产生还原反应，进而实现了汞在微生物细胞中的跨膜运输。在Mer抗汞操纵子转运体系中，可以知道，MerP和MerT转运蛋白主要用于对汞离子的运输，实现了汞在细胞周质跨入到了细胞膜中，并由MerT转运蛋白将汞离子跨膜运送到了MerA转运蛋白当中，在这其中，MerA对产生了非常重要的作用，这是因为MerA中存在二价汞还原酶，这种酶是一种脱毒蛋白酶，酶中的NADPH为电子供体，它能够实现对汞离子的还原，从而使原本毒性很高的离子态二价汞被还原为零价元素汞，而零价元素汞不仅毒性较低，而且挥发性很高，因此会被细胞排出，然后挥发到大气中。
2.2 被动扩散跨膜运输机理
自由扩散有三大特点，其一是沿浓度梯度进行扩散，其二是不需要提供能量，其三是膜蛋白不会协助进行扩散。科学界经过大量的研究表明，汞的甲基化过程是一种非抗汞机制，并且能够通过被动扩散的方式来进行跨膜运输。汞在被动扩散的跨膜运输机理为，当无机汞在进入微生物时，会使汞离子从生物膜的高浓度侧向着低浓度侧进行扩散，从而进入到微生物的细胞周质，在进入细胞周质以后，汞离子会继续通过被动扩散的方式进入到细胞质。有很大一部分科学家认为，汞离子化合物中，有许多汞化合物具备不带电、膜透性高、分子量小的特点，例如氯化汞化合物、汞硫配合物等。特别是汞硫配合物，能够通过被动扩散的方式进入到微生物的细胞当中。而这也被大部分科学家所接受。汞硫配合物的形成，说明汞极易与硫分子产生化学反应，特别是还原态硫，并且在产生化学反应的过程中形成水溶性的配合物或是难溶性的沉淀物。为此，有科学家建立了汞生物可利用性模型，并对汞硫配合物进行了假设和推导，从而再次证明了不带电荷的小分子汞化合物可能会通过被动扩散的方式进入到细胞质中产生化学反应。
2.3 促进扩散跨膜运输机理
近些年来，有研究表明，汞离子能够通过促进扩散的方式来完成跨膜运输。汞离子通过促进扩散的跨膜运输机理是指某些自身不带电荷的汞离子化合物会通过跨膜蛋白质泵而促进扩散，进而使这些汞离子化合物进入到微生物细胞质当中。促进扩散的方式与被动扩散的路径的相同点在于，汞离子化合物都是顺着电化学浓度梯度或顺浓度来进行扩散的，并且汞离子不会消耗ATP就进入到细胞膜内。不过，促进扩散的跨膜运输方式只对非脂溶性汞化合物有效，并且是借助于膜蛋白泵来完成跨膜运输的。
2.4 汞在微生物中主动跨膜运输机理
Morel团队在2011年对微生物的主动运输模式进行研究，发现微生物能够通过主动运输的方式来实现对泵的跨膜运输，而这无颖是重大发现之一。这说明，微生物能够利用依赖能量的蛋白泵来实现对汞化合物的运输，汞在微生物中主动跨膜运输的机理是，汞离子化合物顺浓度梯度或逆浓度梯度，在能量与载体蛋白的双重作用下将汞离子运出或运进细胞膜。在汞离子化合物中有许多不能自由通过磷脂双分子层，因此，这些汞离子化合物会利用载体蛋白来将其从低浓度的一侧运输到高浓度的一侧，并且在运输的过程中需要消耗微生物细胞中化学反应所释放出的能量。而这也说明某些汞离子化合物会与微生物细胞中的结构域有较强的亲和性，这些与其亲和的汞离子化合物会与载体蛋白进行固定，载体蛋白会改变空间结构并与汞离子化合物的结构域进行结合，然后进入到微生物的细胞膜中打开，从而就实现了微生物对汞离子的主动运输。
总而言之，通过对汞在微生物中的四种跨膜运输路径进行分析，研究其跨膜运输机理，对研究细胞中汞形成甲基汞的整个反应过程具有十分重要的意义。近些年来，虽然有许多研究都表明汞会通过促进扩散与主动运输的路径来实现跨膜运输，不过也仅仅只是在个别的团队中进行了研究，其研究结果仍旧需要被进一步的证实。并且汞在微生物跨膜运输过程中仍旧有许多问题无法进行解释，汞在微生物中是否还存在其他跨膜运输方式，也仍旧有待进一步的考证。
参考文献
[1]杜红霞，Yasuo Igarashi，王定勇.汞在微生物中的跨膜运输机制研究进展[J].微生物学报，2014，54（10）：1109-1115.
[2]任春梅，程兆榜，魏利辉，等.两种麦类土传花叶病毒外壳蛋白叶绿体离体跨膜运输[J].麦类作物学报，2012，32（1）：163-167.endprint
