田凯 王晓英
摘 要：化感作用是影响植物与环境关系的重要因素。该文阐述了化感作用的概念、发生的四种途径和产生物质基础——化感物质，并对其在人工林种植过程中的植物配置方面的应用进行了分析，提出了化感作用在园林方面的研究方向。
关键词：化感作用 园林植物 配置
中图分类号：S688 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2016）11（c）-0059-02
现代园林中的植物组成是一个生物种类极其丰富的人工群落。在园林绿化中，植物配置通常采用乔、灌、草结合的立体、多景观配植模式。园林绿化乔、灌、草立体种植可以充分提高生物多樣性，丰富植物种类，提高景观效果。但是植物群落中不同种群间的化学生态关系——化感作用明显影响该种植模式的稳定和可持续发展，这已经引起园林绿化者的重视。利用化感作用来研究园林中的乔、灌、草之间化学生态关系，优化三者之间的配置组合，将会更加有利于植物群落的稳定和景观效果的发挥。该文将从化感作用的概念、发生的途径、产生的物质基础及其对园林建设方面的指导意义等方面进行阐述。
1 化感作用的概念
化感作用最初是由奥地利科学家H.Molish在1937年提出的，指出化感作用是指植物之间（包括微生物）作用的相互生物化学关系，这种生物化学关系包括有益和有害两个方面。经过近40年的研究发展，E.L.Rice将植物化感作用定义为：植物（含微生物）通过释放化学物质到环境中，而产生对其他植物直接或间接的有害作用[1]。这一定义首次说明化感作用是通过植物向环境释放的化学物质来对周围植物产生作用的。经过多年的研究探讨，目前化感作用不仅包括植物（含微生物）与其他植物之间的相互作用，还包括机体的自毒作用。
2 化感作用发生的途径
自Rice将植物的化感作用定义为植物通过向环境释放化学物质而实现，科学研究者们开始探索植物向环境释放化学物质的方式。目前发现自然条件下植物向环境释放化学物质的途径主要有以下4种。
2.1 根系分泌
根系分泌是指由成活的植物根系向根系环境释放化学物质的方式。植物种类不同、根系类型及部位不同以及根系所处的环境条件不同，其所分泌的化学物质的种类和数量也不同。研究发现，根系中细胞生命活动比较活跃的部位也是分泌化学物质的主要部位。研究发现：白三叶根系分泌物能抑制高羊茅和草地早熟禾的种子萌发和幼苗生长[2]。黑胡桃根分泌的胡桃醒能够抑制松树及多种杂草生长[3]。
2.2 植株残体腐解
植物在生长过程中由于死亡、凋落等原因导致失去生命力的植株本身或落叶、残根等组织，在环境中腐烂、分解释放出的各类化学物质[4，5]。有很多研究证实植株残体腐解能够影响自身及周围其他生物生长。如高羊茅残体能够抑制其自身种子萌发和幼苗生长，故在草坪管理中应该去除枯落物[6]；油松凋落叶对高羊茅种子萌发和幼苗生长有抑制作用[7]。
2.3 茎叶淋溶
自然条件下，活体植物的茎、叶等组织中的化学物质被雨、雾等溶解后带入土壤中，影响周围环境。一般的，植物组织符合表面有蜡质、生长年限短、表面积小等条件，则其经淋溶方式释放的化学物质少。淋溶方式主要发生在降雨多、湿度大的地区及通过喷灌浇水的植物群落之间。
2.4 茎叶挥发
某些具有特殊气味的植物可以将一些具有挥发性的化学物质释放到周围环境中，从而对其周围生物生长产生影响。这些挥发性物质主要是萜类。这些萜类或被周围植物以水汽态形式吸收，或随空气中的水汽下降进入土壤中。干旱、半干旱地区的植物更倾向于靠向周围环境释放挥发性物质来影响周围环境中的植物。
3 化感物质的种类
化感物质是生物体内产生的能够影响其他植物生长、健康、行为或群体关系的非营养性物质[8]，是化感作用产生的物质基础。研究结果表明，化感物质主要是植物生理生化活动中经乙酸途径和莽草酸途径或两途径结合产生的次级代谢产物。这类物质一般分子量较小，结构较简单，大致分为：水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；简单不饱和内酯；长链脂肪酸和多炔；醒类；苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素类；类黄酮类；单宁；内萜；氨基酸和多肤；生物碱和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷14类[1]。其中，酚类及其衍生物、萜类化合物及各种有机酸是目前已知的主要的化感物质。
4 化感作用在园林植物配置中的指导意义
园林设计者在进行植物配置时，植物种类选择的科学性和艺术性是基本要求。其中科学性是决定园林景观能否达到可持续性发展的关键因素。科学性进行植物配置首先要考虑植物之间的相互化学作用——化感作用。这样才能建造一个稳定的园林人工群落系统，从而实现园林景观的可持续性。因此，在园林植物的配置中，应该注意以下几方面。
（1）在符合园林艺术性的基础上，可以把具有相互促进作用的植物种类配置在一起。这样，既可以满足园林景观的可赏性，又可以达到良好的生态效益，植物群落的稳定性也可以满足。
（2）相互抑制的植物不能配植在一起，或配置在化感作用范围外。
植物释放的化感物质发挥化感作用具有一定的空间性，只有在一定的范围内才能影响周围环境中的其他植物。在园林植物配置时，若为了景观效果，需把两种相互抑制的植物种植在一个景点时，一定要拉大距离，降低其化感效应，避免不良生态效应的产生。已有研究表明：桉树能够抑制林下欧石楠和木麻黄生长[9]，木豆叶片浸提液影响一些草坪植物的种子萌发和幼苗生长[10]等。因此，在进行园林植物配置时一定要了解所配置植物间的化学生态关系。
此外，化感作用在园林中去除杂草、减少植物病虫害方面还有有利作用。如一枝黄花分泌的2-顺脱氢母菊酯能抑制美洲豚草生长；刺槐林下茅草生长不良是因为刺槐释放出的刺槐素对茅草有抑制作用；除虫菊合成的除虫菊酯能够杀死害虫等。
总之，化感作用是一把双刃剑。无论是自然生态系统还是人工生态系统，生物与生物、生物与环境之间都存在着这种化学生态关系，探讨、发现并充分利用这些有利的相互关系，避免有害相互关系的发生对构建健康、和谐的人工植物群落具有重大意义。因此，园林植物之间的相互化学生态关系还需进一步扩大研究范围和深度，培育化感新品种，这将对于我国园林植物配置水平起着很好的指导作用。
参考文献
[1]Rice，E.L.Allelopathy[M].Academic Press，1984：1-5.
[2]王晓英.白三叶根系分泌物的化感作用及其GC-MS分析[J].河南农业科学，2016，15（5）：96-100，134.
[3]吕春霞，杨文权，慕小倩.植物化感作用及其在杂草防治中的应用[J].陕西农业科学，2002（12）：18-20.
[4]廖馥荪.高等植物的化学间的相互作用[J].草原与牧草，1986（2）：33.
[5]李绍文.高等植物之间的生化关系[J].生态学杂志，1989，8（1）：66-70.
[6]王晓英.高羊茅腐解物的自毒作用初探[J].河南农业科学，2015，44（5）：107-110，145.
[7]王晓英.油松叶水提液对高羊茅的化感效应研究[J].草原与草坪，2016，36（2）：1-20.
[8]吴晓华.植物化感作用机理及其在园林植物配置中的应用[J].山东林业科技，2010（3）：125-129.
[9]MORAL R D，WILLIS R T.Suppression of coastalheath vegetation by Eucalyptus baxteri[J].Australian Journal of Botany，1978，26（2）：203-219.
[10]许岳飞，毕玉芬，金晶炜.木豆化感作用对6种灌草种子萌发和幼苗生长的影响[J].云南农业大学学报，2008，23（3）：375-380.
