秦自民
现在让我们假定,我们欧洲的杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习性,但它们也偶尔在其他的鸟巢里产卵。倘若这种古代的鸟受益于这种偶尔的习性,或者如若雏鸟由于利用了另一种鸟的母爱本能而被误养,而且比起由其亲生母鸟来养育还更为强壮……那么,这种古代的母鸟抑或被代养的雏鸟均会获益。这一类比令我相信,如此养育起来的小鸟,通过遗传大概就会倾向于随其母鸟的偶有的及奇特的习性,而且当轮到它们产卵时,便倾向于把蛋下在其他鸟的巢里,因而便能够更成功地养育其幼鸟。
——[英国]查尔斯·达尔文《物种起源》
“杜鹃暮春至,哀哀叫其间。我见常再拜,重是古帝魂。生子百鸟巢,百鸟不敢嗔。仍为喂其子,礼若奉至尊……”从诗圣杜甫的《杜鹃》可以看出,因为望帝化杜鹃的传说,所以杜鹃非常受尊重。然而,杜鹃“生子百鸟巢”的习性却臭名昭著。生子百鸟巢
很多鸟类都有温馨的家庭,父母总是精心喂养和照顾孩子。而杜鹃的家庭生活却惊世骇俗,事实上杜鹃并没有真正的家庭。杜鹃的繁衍策略建立在欺骗的基础之上,它们从不花费时间和精力照管孩子,甚至从不看自己的孩子一眼。雄杜鹃是极不负责的家伙,“完事儿就跑”,根本不考虑筑巢孵卵抚育孩子的事情。雌杜鹃对后代的爱也仅仅是通过瞒天过海、以假乱真的手法为其找到尽职尽责的养父母,然后,拍屁股走人,“只管生不管养”。它们的孩子则是天生的强盗,啃别家老,破坏别人的家庭。
像杜鹃这样将自己的卵产在其他鸟的巢中,由其他鸟类代为孵化和育雏的特殊繁殖方式,叫作巢寄生。巢寄生也可以说是一种托婴行为,其托婴对象被称为宿主,也叫寄主。
人们很早就注意到了杜鹃的巢寄生。“鹊巢鸠占”这个成语来源于《诗经》的“维鹊有巢,维鸠居之”。“鸠”就是“鸤鸠”,即杜鹃。《诗经·曹风·鸤鸠》全诗四章均以鸤鸠及其子起兴:“鸤鸠在桑,其子七兮”“鸤鸠在桑,其子在梅”“鸤鸠在桑,其子在棘”“鸤鸠在桑,其子在榛”。杜鹃自己生活在桑树上,却四处产卵,将孩子们寄生于其他鸟类筑在梅、棘、榛等植物上的鸟巢中。
尽管不筑巢、不孵卵、不育雏,但在为孩子寻找合适的养父母方面杜鹃却足智多谋。杜鹃对宿主的选择一直是巢寄生研究的热点,也是巢寄生成功与否的关键。一些杜鹃能通过遗传,铭记宿主、宿主巢以及宿主生活环境的特征。在欧洲,大杜鹃的宿主多达120多种,但其主要寄生对象是芦莺、草地鹨、林岩鹨。因为这三种鸟与大杜鹃繁殖期同步,卵色卵形接近(林岩鹨除外),种群数量巨大,且雏鸟食性一致。大杜鹃的宿主多样性最丰富,在不同地区会选择不同的宿主,以提高繁殖效率。
经过仔细侦察、精心选择、锁定托婴对象后,杜鹃会耐心潜伏在宿主巢附近,在宿主开始孵卵前,趁着宿主外出时实施奇袭,完成托婴计划。杜鹃产卵一定要把握好时机。如果宿主产卵不多时就托婴,则容易被宿主发现;而托婴太迟又对杜鹃雏鸟不利,因为先出生的宿主雏鸟不仅要与杜鹃雏鸟竞争食物,而且比宿主卵更难被推出巢外。
很多鸟类产卵需要半个小时左右,但杜鹃非法入侵叼走宿主的一个卵并产下自己的卵总计用时不超过10秒(斑翅凤头鹃仅需5秒),并且杜鹃飞行疾速无声,神不知鬼不觉地快速下蛋,可以避免被宿主发现。
杜鹃下蛋时衔走宿主的一枚卵,也许是为了保持宿主巢中卵的数量不变,以免被宿主发现,也许是为了提高自己的卵被孵化的概率,也许是为了减少宿主后代对杜鹃雏鸟的潜在竞争力,还有可能仅仅是为了一顿免费的午餐。
杜鹃雏鸟天生具有独占资源的能力。杜鹃卵在母体内就已开始孵化,因此,早熟早慧,常常比宿主卵提前出壳。襁褓中的杜鹃就拥有强大的力量和惊人的毅力,本能驱使它独享养父母的恩宠——新生杜鹃尚未睁开眼睛,还仅仅是一团红色的肉球,就会铆足劲用肩膀和后背将鸟巢中所有的异姓兄妹(卵或者幼雏)通通拱出巢外。这是适者生存的残忍一面,但杜鹃雏鸟如果不这样做,养父母就无法喂饱它——一只杜鹃幼雏的食量相当于宿主整窝亲生雏鸟(一般是3或4只)的食量。巢寄生的雏鸟进化出特殊的乞食声,在独霸鸟巢之后,一只杜鹃雏鸟的声谱能同时模仿整窝宿主雏鸟,蒙骗养父母提供足够的食物。养父母以德报怨,为这个“别人家的孩子”辛劳觅食,遮风挡雨,还要帮其清理粪便。这个贪吃的“别人家的孩子”一次需要带走的粪便常常达到养父母体重的20%左右。
拋弃宿主卵、挤掉宿主幼雏是一件体力活,杜鹃母亲为什么要留给自己的幼雏来完成呢?它在产卵时将宿主卵全部处理掉岂不更痛快?如果它真的那样做了,宿主通常会把窝里的最后一个卵遗弃掉,那它就得不偿失了。
此外,杜鹃还懂得“不要把蛋放在一个篮子里”的道理,将蛋下到不同的宿主巢里,每窝一个。这样做,既分散了投资风险,也为养父母能养活杜鹃雏鸟提供了可能性。
根据理查德·道金斯“自私的基因”的理论,自然选择往往有利于具有欺诈行为的幼雏。杜鹃惯用的欺诈策略许多其他鸟类也在使用,只不过没有表现得这么极端自私。其他巢寄生者
世界上只有少数鸟有巢寄生行为,其中就包括约有三分之一的杜鹃,而且杜鹃亚科的57种鸟全部是典型的巢寄生鸟类,代表物种为大杜鹃。
根据是否营巢,可将巢寄生分为专性巢寄生和兼性巢寄生,大杜鹃从来没有营巢育雏的打算,是专性巢寄生。根据宿主种类,又可将巢寄生分为种内巢寄生和种间巢寄生,由于大杜鹃都不孵卵,只能把卵产在其他种类的鸟巢中,因此,又是种间巢寄生。在中国,大杜鹃常常将卵产于画眉、伯劳、灰喜鹊、北红尾鸲、东方大苇莺等雀形目的鸟巢中,由这些鸟代孵代育。全世界仅有约1%的鸟具有大杜鹃这样的专性种间巢寄生特性。
除了杜鹃亚科“寄巢生子不自啄,群鸟至今与哺雏”之外,鸡鹃亚科的3个成员、维达雀科、响蜜鴷科、拟黄鹂科的牛鹂属,以及鸭科的黑头鸭也属于专性巢寄生。
生活于热带草原和疏林中的维达雀科有19种鸟,它们善于鸣啭,叫声多变悦耳,为群居的巢寄生鸟。维达雀像麻雀一样其貌不扬,却是非洲著名的鸟种之一。其尾羽冠压雀类,长度约是身长的4倍,腾飞时飘逸潇洒。维达雀的宿主相对稳定,一般是亲缘关系较近的梅花雀科鸟。
非洲还有一种灰色小鸟响蜜,极受丛林地区居民欢迎,因为它能指引猎蜜人去采猎野蜂巢。它这样做是为了获取猎人剩下的蜂蜡——这是响蜜独特的美食。巢寄生的响蜜幼雏带着凶器出生,嘴上天生一对小钩,能毫不费力地将同巢的异姓兄妹刺死,手段比杜鹃更残忍。出生大约10天后,竞争者已被消灭干净,小钩便自行脱落。在养父母的宠爱下,响蜜很快羽翼丰满,然后不辞而别,靠着给蜜獾或猎蜜人做向导的天赋本领,去获取生存所需的蜂蜡。
拟黄鹂科的牛鹂属鸟类,常常跟随在牛群后面捕食昆虫。大部分牛鹂的宿主已经进化出不同类型的反寄生防御对策,如紫辉牛鹂的宿主莺鹪鹩有拒卵行为。但是,牛鹂也会监视已经托婴的鸟巢,并有可能袭击拒绝为其抚育后代的宿主。
相对于种间巢寄生来说,种内巢寄生更加隐蔽,因此很晚才被发现,20世纪50年代人们才开始对其进行系统研究。可以说,种内巢寄生是近年来行为生态学和进化生物学理论遇到的新问题。
鸭科的美洲潜鸭一般自行筑巢繁殖后代,但是,一有可乘之机,它们也会将卵产于其他鸭巢中,使之代为孵卵育雏,这属于兼性巢寄生。红头潜鸭、青头潜鸭也是如此。秧鸡科的美洲骨顶在巢穴被毁时迫于无奈也会通过巢寄生繁殖后代。雁形目鸟类的种内巢寄生现象也很普遍,如中华秋沙鸭对有限巢址资源的竞争就可能导致种内巢寄生。
巢寄生行为并非鸟类的专利,只要有机会,其他物种也“有样学样”。
东非大裂谷的坦噶尼喀湖是厚嘴唇的慈鲷的乐园。慈鲷妈妈的口腔是移动的“鸟巢”,它的孩子就是在口腔中孵化的。
当慈鲷忙着谈情说爱、生儿育女时,狡诈的密点歧须躲在阴暗的角落里密切注视着。慈鲷产卵后,成群结队的密点歧须就把慈鲷卵当美食,拼命争抢。惊吓之下,可怜的慈鲷妈妈匆忙将一些卵衔入口中,但是它上当了——密点歧须在争食的骚乱中偷偷产卵,让自己的卵混入慈鲷卵中。慈鲷不吃不喝开始孵卵,一般需要3周宝宝才会出生,可是,到了第18天,慈鲷妈妈就感到口腔中鼓胀得异常难受,被迫将自己的尚未完全孵化的幼鱼吐出,紧接着,较大的密点歧须的幼鱼也从其口腔中向外四散游出。密点歧须幼鱼对忍饥挨饿、含辛茹苦将自己养大的养母恩将仇报,毫不客气地把发育不全的慈鲷幼鱼当作第一顿美餐。密点歧须就是鱼类中的杜鹃!
杜鹃和密点歧须是完全不同的物种,但是它们进化出了相似的生存策略——都有托婴行为。这样一种殊途同归的现象,在生物学上叫作趋同进化。一般地,趋同进化是指亲缘甚远的物种在进化过程中,由于适应相似的环境或生活方式,而呈现出形态结构或行为上的相似性。例如,杜鹃、蝴蝶与蝙蝠,分属亲缘关系较远的鸟纲、昆虫纲与哺乳纲,却都有适应空中飞行的“翅膀”。
全世界有一万多种鸟类,为什么只有杜鹃等少数鸟类进化出了巢寄生特性?为什么杜鹃科里还有许多杜鹃是自己孵卵育雏,而维达雀科、响蜜科等其他鸟类反而具有巢寄生行为呢?专性巢寄生是从兼性巢寄生进化来的吗?种间巢寄生与种内巢寄生之间在進化上又有什么关系呢?尽管2300多年前亚里士多德就描述了杜鹃的巢寄生行为,但对于巢寄生的相关问题,生态学家和进化生物学家们依然在探究之中。
编辑/梁宇清